研究課題
植物をはじめ多くの生物は、様々なストレスに曝されると、グリシンベタイン(ベタイン)などの適合溶質を蓄積して蛋白質、核酸の失活を防止することが知られている。本研究では、植物・ラン藻のベタインの合成・輸送・蓄積の分子機構を明らかにすることを目的とした。今年度は、私達が見い出したグリシンの3段階のメチル化によるベタイン合成経路の前駆体の効果についても研究を行った。その結果、グリシンの前駆体と考えられるセリンの供給を増加させることが、より強い耐塩性の付与に重要であることが明らかになった。ベタインの蓄積はナトリウムイオンの蓄積と密接に関係する。植物の場合、Na^+/H^+アンチポーターがNa^+の動態に重要な役割りを果たす。植物のNa^+/H^+アンチポーターは、NhaP(CPA1型、細胞質膜に局在するSOS1および液泡膜のNHX1が属する}、NapA(CPA2型}、NhaD型が存在すると予想されている。そこで、ラン藻のSynNhaP1をタバコの根の細胞質膜に特異的に発現させることを試みた。その結果、形質転換植物の耐塩性が増加することが明らかになった。また、ラン藻のApNhaP1およびSynNhaP1のC末端に存在する可溶性部分の役割について検討したところ、C末端が輸送するイオンに対する特異性および親和性に関与するとともに、pH依存性にも関与することが明らかになった。カリウムイオンは細胞内に大量に存在し細胞の活性を阻害しないことから、浸透圧適合溶質としても働くと考えられていた。これまで、濃度勾配にしたがってK^+を細胞内へ排出するトランスポーターは知られていなかった。今回、K^+が細胞外に多量(過剰)に存在するストレス条件下で、大腸菌のChaAおよびVibrioのNhaP2アンチポーターが濃度勾配にしたがってK^+を細胞内へ排出することを見い出した。死海から単離した耐塩性ラン藻のベタイントランスポーターについても検討した。その結果、耐塩性ラン藻のベタイントランスポーターはベタインを輸送するがプロリンを輸送せず、両者を輸送するマングローブのベタイントランスポーターと異なことが明かとなった。耐塩性ラン藻のベタイントランスポーターはアルカリ性のpHで輸送活性が高く、ベタインとナトリウムのシンポーターであることが明らかになった。
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