研究課題
雌雄の配偶子のサイズの違い（異型配偶）の進化は生物の携帯的・行動的な雌雄差が進化する最も根本的な理由である。配偶子と接合子のサイズとその適応度の間にある定量的な関係は雌雄の配偶子サイズの進化に重要な役割を果たす。しかし、実際の生物を使ってこの関係を検証することは極めて困難である。例えば、多くの生物では遺伝的に均質なさまざまなサイズの配偶子を得ることが出来ない。このため、実験に必要な遺伝的に均質な様々なサイズの接合子を作ることが出来ない。我々はこれまでにこれらの問題をヒトエグサ属の海産緑色藻類を用いることによって解決出来ることを明らかにしてきた。本研究では、特に、配偶子の単為発生に加えて接合子から巨視的な多細胞体が発生するという我々のこれまでの研究から得られた新しい発見に着目してこの課題に包括的に取り組んでいる。令和元年度は、北海道室蘭市ならびに小樽市でエゾヒトエグサを採集し、研究計画に基づいた実験を行った。我々はこれまでの研究によって、種内で見られる配偶子嚢サイズの大きなバラつきが配偶子サイズのバラつきを引き起こしている起こしていることを明らかにしてきた。さらに、これらの配偶子ならびにサイズの異なる配偶子を組み合わせることによって作り出されるサイズの異なる接合子を用いて、生産された雌雄の配偶子には単為発生するものがあり、単為発生には異なる２つの経路（胞子体への単為発生、配偶体への単為発生）があることを明らかにしてきた。そこで、「単為発生が起きる確率は、配偶子のサイズに依存し、大きな配偶子ほど接合しなくても単為発生によって生き残りやすい」、「胞子体、配偶体のどちらに単為発生するかはその配偶子のサイズには依存しない」という２つの仮説の検証を行うため、異なるgenotypeについて実験データを蓄積した。
2: おおむね順調に進展している
配偶子ならびに接合子のサイズと適応度の関係は、異型配偶子接合の進化を理解するために最も重要な課題のひとつであり、性差の起源を解明するための鍵となる。理論研究によって示された主要な課題は、１）配偶子形成過程ならびに接合子の形成後において捨てられてしまう雄性配偶子の資源が本当に接合子の適応度の向上に寄与することが出来るのか？ ２）大きな接合子は実際に適応度も高いのか？の２点である。これを定量的に示すことは一般に極めて難しい：A)雌雄の配偶子が接合しないと発生できないため、雌雄それぞれの配偶子に由来する資源が接合子の適応度の向上にどれだけ寄与するかを分けて測定することができない；B)雌雄の配偶子のサイズが固定されているためサイズの異なる接合子を実験的に作ることができない；C)次世代の子供の数が多過ぎたり世代時間が長過ぎたりするため適応度を計測することが事実上できない。これに対して、我々は、海産緑藻エゾヒトエグサには以下の有利な性質があることを明らかにしてきた：１）配偶子形成過程で減数分裂を行わないため同一の配偶体からは遺伝的に異ならない配偶子が生産される；２）雌雄の配偶子はどちらも単為発生能することが出来る；３）配偶子のサイズに種内で大きなバラつきが見られる、胞子体が全実性で微視的で生活環も短いため、適応度を正確に計数することが出来る。本研究では、これらの利点を活用した実験系を駆使して、単為発生による配偶子の生存率が配偶子のサイズに依存し、理論予測を支持する実験結果が得られた。さらに、２つの異なる単為発生経路の発現が配偶子サイズと独立に決められるようであることもわかってきた。今年度は、GLMMによる統計解析を行うために必要なデータ数を増やすことが出来た。これによって理論予測を超える新しい研究成果を挙げられる可能性が高まった。
研究計画に従って、数理解析を専門とする研究分担者（吉村）ならびに研究協力者らと協力し、主にエゾヒトエグサを用いた以下の定量的なデータ収集を進める：1) 雄性配偶子が有する資源は接合子の適応度向上にどの程度役立つか？；2) サイズが大きい配偶子ならびに接合子はより適応度が高いか？（特にシグモイド型関数によって示される関係になるか？）。我々は、これまでの研究によって、配偶子が同調的等分割によって単核の栄養細胞から減数分裂を経ずに形成され、配偶子嚢のサイズのバラつきがさまざまなサイズの配偶子を生み出す要因となっていることを明らかにしてきた。さらに、配偶子の単為発生による生存率が、理論予測されたように配偶子のサイズに依存すること、２つの異なる単為発生経路のどちらが発現するかは、配偶子のサイズに依存しないことがわかってきた。今後の研究では、サイズの異なる配偶子を雌雄で組み合わせることによって、実験的にサイズの異なる接合子の系列を作製する。これらを培養して、接合子を胞子体ならびに多細胞体に発生させ、接合子のサイズとそれぞれの発生率の関係を調べる。さらに、胞子体、多細胞体のそれぞれの発生経路において、次世代の子供（配偶体）の数を計数する。接合子から発生してくる多細胞体についてはその性質をより詳細に明らかにしていく。特に、この多細胞体から生産される遊泳細胞を単離して培養し、発生過程を解明する。また、我々が発見した多細胞体が野外で実際に生育しているか調査する。定量的な関係を求める実験については、異なるgenotypeを用いて繰り返し実験を行うことによって、genotypeの違いによる個体差を考慮したGLMMによって統計モデリングすることを目指す。
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Cytologia (in press)
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