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歯状回の顆粒細胞は、内側貫通路（MPP）と外側貫通路（LPP）から投射を受けており、各シナプスで見られるスパイクタイミング依存可塑性（STDP）にアセチルコリン（ACh）はどのような効果を及ぼしているか調べた。その結果、MPPおよびLPPによるSTDPはACh受容体の活性化によってBCM曲線に沿って増強するが、そのメカニズムは異なり、MPPではベースライン振幅が重要であることが分かった。これは、注意によってAChが働くと、空間情報（MPP）と非空間情報（LPP）の記憶は異なる仕組みで強化されることを示している。
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