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進化的に保存された核因子Rif1は、G4を認識・結合し、核膜近傍にクロマチンに複製開始に抑制的なクロマチンドメインを形成する。G4はHEATリピート構造を有するN端、及び構造不明のC端に独立のG4結合ドメインを有する。また、8-16量体を形成する。Rif1は、パラレル型の多量体のG4に選択的に結合し、同時に複数のG4に結合する。複製抑制能を消失した２種類の点変異体L848S,R236Hを同定した。L848Sは染色体結合能を喪失しているが、R236Hは結合できる。これらの結果に基き、Rif1はビーズのような多量体を形成し多数のG4を束ねて、クロマチンループを形成するというモデルを提唱した。
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