研究概要 |
高等植物の呼吸鎖にあるATP生産とは共役しないAOXは、葉において強光などのストレスのとき細胞内に過剰に蓄積した還元力の消去系として働き、最適な光合成環境を維持するために必要であると考えられている。しかし、呼吸の最大活性を考えるとAOXの消費系としての容量は小さく、AOXは光阻害回避系として別の仕組みで働くと考えられる。その解明を目的として、本研究では、光阻害の程度とAOX活性との関係、強光ストレス時のAOX活性化の仕組み、AOX阻害下での光合成系の状態について解析する。本年度は以下の解析を行った。 1.シロイヌナズナ葉緑体光阻害回避系の突然変異株におけるAOXの解析 AOXが実際に光阻害回避系として働くのなら、葉緑体光阻害回避系の突然変異体ではAOX量の増加や恒常的な活性化が起きている可能性が高い。シロイヌナズナの光化学系I循環的電子伝達系の突然変異体(pgr5, crr2-2, crr4-3)および光化学系II反応中心D1タンパク質の修復過程に必須であるFtsHの突然変異体(var2-1, var2-13)の強光ストレス下での葉の特性について調べた。弱光から強光下に移すとFv/Fmは減少した。また呼吸速度に比べAOX最大活性は増加した。特にpgr5, var2-1では大きく変化した。AOXタンパク量は強光ストレス下で増加した。var2-1では弱光下でもAOXタンパク量が多く、強光ストレス下の増加量も多かった。強光ストレス下では、シロイヌナズナ葉のAOXタンパクは誘導され、光阻害回避系として働きうることがわかった。特に葉緑体光阻害回避系の突然変異体ではAOX誘導が顕著であった。 2.陰生植物クワズイモ葉における光阻害後のAOXの測定 陰生植物クワズイモを用いて、光阻害の程度とAOXの状態に注目した。クワズイモ葉では弱光下でもAOX最大活性は高く、タンパク量が多い。光阻害をうけるような強光ストレス下では、葉の呼吸速度は大きく増加し、AOXは不活性化状態から活性化状態へと変化した。
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