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葉緑体は強光下では光から逃げ(逃避運動)、弱光では光に集まる(集合運動)。逃避反応の光受容体は青色光受容体フォトトロピン2(phot2)であり、集合反応の光受容体はphot1とphot2である。シダ植物でphot2の他に、フォトトロピンとフィトクロムの融合したキメラ受容体ネオクロム1(neo1)が、赤色光で誘導される逃避運動、集合運動、光屈性の光受容体である。これらの結果、phot2およびneo1は弱光下では集合反応、強光下では逃避反応という、相反する現象の光受容体として働いている。本研究の課題は、phot2の相反する二つの作用がどのようにして誘導されているかである。そこでphot2およびneo1から発せられる集合反応と逃避反応の信号伝達系と、その後の葉緑体の運動機構を解明することが本研究の目的である。本年は、昨年度に明らかになった500kD程度の大きさのphot2が含まれているタンパク質複合体の構成を解析した。その結果その複合体には、phot2の結合タンパク質として膜輸送の調節に関与するARF(ADP rebosylation factor)が含まれていることが分かった。現在ARFがphot2とどのような関係で光信号の伝達に関与しているかを解析中である。一方この複合体にはphot2が4量体として存在していることが強く示唆されたので、どの部分が4量体形成に関与しているかを解析した結果、phot2の二つの色素団結合部位LOV1とLOV2を繋ぐヒンジ部分のLOV1側からのアミノ酸の長さが非常に重要な役割をしていることが明らかになった。現在この部分の役割を解析中である。
葉緑体は暗黒下では特別な配置をとり、暗黒定位と呼んでいるが、本年、シダの前葉体を低温下に移動させると、細胞表面の葉緑体は光条件下でも暗黒定位同様な様相を呈し、細胞同士が接触した細胞壁へ移動することが明らかになった。この現象をシダのphot2欠損突然変異体で行った結果、この現象にはphot2が必須であることあることが判明した。
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