| 研究課題/領域番号 |
17K05693
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| 研究機関 | 京都大学 |
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研究代表者 |
生形 貴男 京都大学, 理学研究科, 教授 (00293598)
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| 研究期間 (年度) |
2017-04-01 – 2020-03-31
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| キーワード | アンモノイド / 比表面積 / 機能形態 |
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| 研究実績の概要 |
遊泳性ないしは遊泳底生であったと考えられるアンモノイドにとって，殻を重くしすぎないようにすることは重要である．しかし一方で，殻を薄くしすぎると殻の強度が弱くなってしまう．殻の重くなりやすさは，単位体積当たりの形成殻の表面積である比表面積と，軟体部が入っていた体房の体全体に占める体積比，殻の相対的厚さなどによって決まる．本年度は，殻形状によって決まる比表面積と，体房体積比や相対殻厚の間にトレードオフの関係があるかどうかを検討した．まず，Raupの理論形態モデルを用いて，殻の外形を，巻きの緩さ，へその広さ，相対的な殻幅の3変数で近似し，これらの変量と殻の比表面積との関係を調べた．その結果，巻がきつい形状ほど，また臍が相対的に広いものほど，また相対的に殻幅が薄い扁平なものほど，比表面積が大きくなるという結果が得られた．さらに，殻口と最終隔壁の位置が確認できる個体の実標本や文献写真から，128種について体房の角度長とRaupモデルのパラメータの値を計測し，それらのデータから，成長を通じて形状が一定に保たれるRaupモデルに基づいて，体房の体積比と外殻の比表面積を算出した．また，それらとは別に，84種のアンモノイドについて，殻の縦断面上において殻物質の断面積を計測し，断面上の周囲長と直径とで割って相対殻厚を求めた．その結果，比表面積が大きくて比重が大きくなりやすい殻形状の種ほど，概して体房が小さく殻も薄い傾向が認められた．殻の比表面積は，単位体積当たりの軟体部が作らなければならない殻の量（殻の形成効率）にも関係する．もし殻の形成効率の方が体の比重よりも重要であったなら，比表面積が大きな形状のものほど体房が大きくなければならないが，上述したように実際にはそれとは逆の相関が得られている．この結果は，アンモノイドにとって比重を重くしすぎないことがある程度重要であったことを示唆している．
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| 現在までの達成度 (区分) |
現在までの達成度 (区分)
2: おおむね順調に進展している
理由
初年度の計画は，1)計測用の試料を準備するとともに，理論形態モデルを用いて，2)殻の外形と比表面積の関係を明らかにすることと，3)殻の厚さや体房体積比を仮定した場合に比重を見積もることであった．2)と3)に関しては既に達成されている．3)については研究実績の概要には詳述しなかったが，実測値の範囲内では，比表面積のばらつきと体房体積比のばらつきがそれぞれ比重のばらつきに同程度に寄与していることがわかった．1)については，殻断面から殻の厚さを計測できた種の中で殻口と最終隔壁の位置が確認できる個体の試料や写真が得られたものがごくわずかしかなかった．そこで，比表面積と体房体積比の関係と，比表面積と相対殻厚の関係をそれぞれ異なるデータセットから分析することにした．白亜系蝦夷層群産の11種については，同一種内で体房体積比と相対殻厚を比較することができたが，両者の間に相関は見いだせなかった．また，これら11種について，実測した比表面積と体房体積比および相対殻厚の値を使って体の比重を計算したところ，いずれも海水より若干重くなり，蝦夷層群産のアンモノイドに関する先行研究の結果を支持する予察的結果が得られた．
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| 今後の研究の推進方策 |
殻の強度が殻物質の相対的な量で決まるなら，比表面積の小さいものほど殻を薄くしても強度を保てることになる．しかし，初年度の実際の計測結果からは，逆に比表面積が大きなものほど概して殻が薄いという傾向が見られた．この結果に対しては，以下の二通りの解釈がありうる．一つ目は，アンモノイドにとって殻強度は二の次で，殻が重くならないことが最も重要であるという解釈である．二つ目は，相対殻量が同じなら，比表面積が大きい形状ほど強度が強いという可能性である．そのいずれであるかを決着するためには，構造的強度と表面形状との関係を検討する必要がある．また，種間比較で比表面積と相対殻厚の間に負の相関が認められたが，これを単純に比重で説明できるのだとすれば，同種内の個体発生変異においても同様の相関が認められると予想される．初年度の結果からは，殻強度や殻の形成効率よりも比重の方が重要であった可能性が示唆されるが，単一の機能だけではアンモノイドの殻形状の多様性は説明できない．遊泳の際の流体力学的特性も合わせて評価する必要があろう．今後は，以上の点を踏まえて研究を進めていく予定である．
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