| 研究課題/領域番号 |
17K07440
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| 研究機関 | 名古屋大学 |
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研究代表者 |
伊藤 繁 名古屋大学, 理学研究科, 名誉教授 (40108634)
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| 研究分担者 |
井原 邦夫 名古屋大学, 遺伝子実験施設, 准教授 (90223297)
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| 研究期間 (年度) |
2017-04-01 – 2022-03-31
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| キーワード | 光合成 / 乾燥適応 / 光傷害 / 光エネルギー利用 / 励起エネルギー移動 / 地衣類 / 蛍光寿命 / クロロフィル |
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| 研究実績の概要 |
植物は、過剰な光エネルギーを吸収する（例えば夏の日中）と光合成装置が破壊され、黄変、枯死する。これを回避するために、「非光化学的消光機構：NPQ」が働き、水の蒸散で過剰エネルギーを熱として放出する。NPQは乾燥下では働かないが、自然界には、乾燥下でも緑を保つ乾燥耐性生物が多数存在する。本研究ではこの理由を研究し、「乾燥誘導性の光傷害回避機構」を明らかにし、新規の乾燥耐性種・機構・現象をみつけた。シアノバクテリアから高等植物に至る多様な生物種に分布する、“乾燥誘導性の過剰光エネルギー散逸機構（drought-induced nonphotochemical quenching; d-NPQ）”の分布と、その「分子機構」を検討した。
d-NPQは、乾燥下で光合成色素系内に発動され、超高速（10ピコ秒程度）で光エネルギーを熱として散逸して、光傷害を防ぐことが示された。乾燥誘導性の「クロロフィル蛍光の超高速減衰」を指標として、d-NPQ特性とその多様性を多様な生物種で明らかにした。地衣類で発見され、コケ類とシアノバクテリアでも確認されたd-NPQの機構を、超高速での蛍光寿命測定、光合成色素間のエネルギー移動過程の分析により詳しく調べた。アンテナChl a/bタンパク質がない乾燥耐性シアノバクテリアNostoc種を用いることで、「d-NPQが光化学系Ⅱの反応中心でおこる」ことを明らかにし、乾燥耐性地衣類の多くがこの種を共生させる。これよりd-NPQの実体は光化学系II反応中心のサブユニットタンパク質（CP43, CP47）上にあり、外側に結合するフィコビリゾームでも蛍光寿命促進が一部起こることが示された。これらの課題に関連して論文発表２件、学会発表４件を行った。
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| 現在までの達成度 (区分) |
現在までの達成度 (区分)
2: おおむね順調に進展している
理由
乾燥耐性光合成生物がもつ、「乾燥下での光傷害回避の分子機構:d-NPQ」の解明のための実験研究結果の論文化を現在行っている。乾燥耐性のシアノバクテリア、地衣類、コケ植物の多くと、高等植物の一部がこのd-NPQ機構を持ち、光化学系IIの蛍光寿命の著しい促進（＝過剰光エネルギーの熱としての散逸）を指標とすることで、このd－NPQ現象が特徴づけられ、非乾燥状態下でよく見られる軽度の寿命促進を伴う蛍光収率低下現象（NPQ）とは明確に区別されることを示した。生体光合成の、新たな環境適応機構を明らかにした。
今の所、光化学系II上のクロロフィル集団中に、過剰な光エネルギーを熱に変換する、特殊な分子状態（近赤外に吸収帯を示す新たな会合状態）が乾燥誘導され、d-NPQが生じることを示した。しかし、この実態については、蛍光寿命、スペクトル以外の情報は得られていない。この理解を進めるために、共同研究を進め、新型のクロロフィル（クロロフィルd）を持つシアノバクテリア種Acaryochloris種の光化学系I反応中心複合体の分子構造決定を行い（論文１）、さらに同系統といえるより原始的なヘリオバクテリアのI型反応中心上のクロロフィル集団上での励起エネルギーを移動の理論解析を進めた（論文２）。本年度は、関連論文２編、学会発表を4件を行った。次年度でさらに数編の論文を、作成・投稿・学会発表する予定である。
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| 今後の研究の推進方策 |
乾燥耐性光合成生物だけがもつ「乾燥下ではたらく光傷害回避の分子機構：d-NPQ」を、現象面からは明確にすることができた。さらにd-NPQの理論面からの解明を進める。特に乾燥で可逆的に誘導され、蛍光消光（過剰な光励起エネルギー散逸）に、「近赤外型クロロフィル会合状態」の実体、作動機構の解明が必要である。
現在、近赤外型クロロフィル会合状態の役割を知るために、理論家との共同研究を進めている。クロロフィル分子の相互配置・相互作用により生じる励起子状態群のシミュレーション計算と、個別クロロフィルの結合部位毎にタンパク質環境が作り出す部位エネルギー（site energy）値の理論計算をPSI及び、2018年初めて構造が明らかにされたヘリオバクテリアのI型反応中心（近赤外型色素バクテリオクロロフィルgをもつ）で進めた。これを発展させ、光合成反応中心上で色素の種類、配置を変える際の光捕集やエネルギー移動への影響をin silicoで理論評価する方法を開発しつつある。量子論で、環境応答や、進化にともなう光合成系反応中心複合体構造と特性変化を予測し、光合成の進化、適応の理解を進めたい。生物現象の中でも、物理過程が支配的な光合成系は、進化や適応のモデル検討に適している。
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| 次年度使用額が生じた理由 |
当該年度は新型コロナ感染症の対策のため、実験研究施設への出入りが大きく制限され、学会などへの実質参加もなくなった。このため研究の主要部分を理論研究にあてた。これに伴い週１回以上名大の２研究室と神戸大１研究室をつなぐon line検討会をおこなったが、この経費は名古屋大学理学研究科に拠出している間接経費などでまかなわれた。このため次年度への繰り越し額が生じた。繰り越し額は、成果の論文作成、発行に使用する。
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