| 研究課題/領域番号 |
17K07440
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| 研究機関 | 名古屋大学 |
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研究代表者 |
伊藤 繁 名古屋大学, 理学研究科, 名誉教授 (40108634)
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| 研究分担者 |
井原 邦夫 名古屋大学, 遺伝子実験施設, 准教授 (90223297)
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| 研究期間 (年度) |
2017-04-01 – 2023-03-31
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| キーワード | 光合成 / 乾燥耐性 / 環境適応 / 光エネルギー利用 / 励起エネルギー移動 / 地衣類 / 蛍光寿命 / クロロフィル |
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| 研究実績の概要 |
植物は、夏の日中のように過剰な光エネルギーの下では光合成装置が障害を受ける。この回避のために「非光化学的消光（NPQ）機構」が働き、過剰エネルギーを熱に変え、水の蒸散で放出する。乾燥下ではNPQは働かず枯死するが、乾燥耐性植物は乾燥下でも緑を保つ。本研究ではこの理由を研究し、「乾燥誘導性の光傷害回避機構」の実態を明らかにし、新規の乾燥耐性種・機構・現象をみつける。シアノバクテリアから高等植物に至る多様な生物種を対象に、“乾燥誘導性の過剰光エネルギー散逸機構（drought-induced nonphotochemical quenching; d-NPQ）”の分布と特徴を明らかにし、その「分子機構」を検討した。
d-NPQは、乾燥下で光合成色素系内に発動され、超高速（10ピコ秒程度）で光エネルギーを熱として散逸して、光傷害を防ぐことを示した。乾燥誘導性の「クロロフィル蛍光の超高速減衰」がd-NPQの指標となることを知り、その特性と多様性を明らかにした。d-NPQを、超高速蛍光寿命測定、色素間のエネルギー移動の分析で調べた。乾燥耐性の地衣類、コケ類とシアノバクテリアで確認し、詳しく調べた。周辺アンテナChl a/bタンパク質がない乾燥耐性シアノバクテリアNostoc種、「d-NPQが光化学系Ⅱの反応中心でおこる」ことを明らかにし、この種を共生させる地衣類のも乾燥耐性を確認した。これよりd-NPQの実体は光化学系II反応中心のサブユニットタンパク質（CP43, CP47）上のChl集団内にある事、反応中心外側表面に結合するフィコビリゾームでも蛍光寿命促進がこれと別機構で起こることを示した。シアノバクテリア以外の藻類を内部共生する地衣類40種、コケ植物のうち蘚類５種が似た機構を持つことを示した。これらの課題に関連して論文発表２件、学会発表３件を行った。
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| 現在までの達成度 (区分) |
現在までの達成度 (区分)
3: やや遅れている
理由
全体として概ね計画を遂行できたが、一部の研究及び成果取りまとめ、論文作成などに時間がかかり延長をした。さらにコロナの影響で、実験がとまった。現在コロナの影響はなくなりつつあるが、休止期間が長引いたことにより、古い装置の故障などもおこった。しかし、当初の目的は ほぼ達成できているので、あとは研究成果のまとめを行えばよい段階にきている。
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| 今後の研究の推進方策 |
乾燥耐性光合成生物だけがもつ「乾燥下ではたらく光傷害回避の分子機構：d-NPQ」を、現象面からは明確にすることができた。さらにd-NPQの理論面からの解明を進める。特に乾燥で可逆的に誘導され、蛍光消光（過剰な光励起エネルギー散逸）に、「近赤外型クロロフィル会合状態」の実体、作動機構の解明が必要である。
近赤外型クロロフィル会合状態の役割を知るために行っている、理論家との共同研究をさらに進める。これまでは現象・実験面から検討してきたが、理論の助けを借りる。クロロフィル分子の相互配置・相互作用により生じる励起子状態群のシミュレーション計算と、個別クロロフィルの結合部位毎にタンパク質環境が作り出す部位エネルギー（site energy）値の理論計算をPSI及び、2018年初めて構造が明らかにされたヘリオバクテリアのI型反応中心（近赤外型色素バクテリオクロロフィルgをもつ）、さらにクロロフィルdをもつアカリオクロリスのPSIで進める。これを発展させ、光合成反応中心上で色素の種類、配置を変える際の光捕集やエネルギー移動への影響をin silicoで理論評価できる方法論を開発した。量子論も使い、環境応答や、進化にともなう光合成系反応中心複合体構造と特性変化を予測し、光合成の進化、適応の理解を進めたい。生物現象の中でも、物理過程が支配的な光合成系は、進化や適応のモデル検討に適している。
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| 次年度使用額が生じた理由 |
コロナによる大学閉鎖などにより、研究停滞が生じた。次年度使用額は、蛍光寿命測定装置の修理及び論文発表に関わる経費として使用する予定である。
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