メダカ網膜(眼)において、非視覚光受容に関わるオプシンの一つであるopn4x1のmRNA量は明暗条件下で明期に増加して暗期に減少する日周リズムを示し、その変動リズムは主観的暗期を明期に置換したり逆に主観的明期を暗期に置き換えたりしても維持されていた。このことは網膜におけるopn4x1の遺伝子発現が基本的に生物時計によって調節されていることを示すと考えられる。一方で、CT/ZT0におけるopn4x1 mRNA量を明暗グループと3日間の恒明条件にさらしたグループとで比較すると、恒明グループが有意に高い値となり、opn4x1遺伝子の発現変動パターンは光による影響も受けることが明らかになった。ただし、これが光による直接的な発現誘導の結果なのかそれとも恒明条件下で生物時計が乱れた結果として見られるものなのかは、さらなる実験で確かめる必要がある。opn4x2 mRNA量は、有意な日周リズムを示さなかった。 メダカ脳においては、opn4x1もopn4x2も暗条件下でmRNA量が増加し明条件下で減少する遺伝子発現パターンを示したことから、生物時計とは無関係に光条件に依存した発現コントロールを受けていると考えられる。ただ、恒明条件下でも一定レベルのmRNAが検出されることから、メダカ脳内にはVALオプシンに見られたように複数のopsin4発現細胞集団があり、それぞれが異なる遺伝子発現調節を受けている可能性がある。 非視覚光受容体のオプシン遺伝子が、オプシンタイプ、組織、細胞集団ごとに生物時計や光によって様々な発現調節を受けることで、生物が光条件に応じて多様な生理・行動反応をとることが可能になると考えられる。
|