| 研究課題/領域番号 |
17K19288
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| 研究機関 | 三重大学 |
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研究代表者 |
松尾 奈緒子 三重大学, 生物資源学研究科, 講師 (00423012)
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| 研究分担者 |
松田 陽介 三重大学, 生物資源学研究科, 教授 (30324552)
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| 研究期間 (年度) |
2017-06-30 – 2020-03-31
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| キーワード | ヒノキ / アーバスキュラー菌根菌 / 窒素安定同位体比 / 同位体分別 / アンモニウムイオン / 硝酸イオン / 菌根菌糸の同位体比 |
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| 研究実績の概要 |
樹木の生育には窒素が必要不可欠であり、森林生態系における窒素吸収源は落葉落枝などが微生物によって分解されて生成したアミノ酸やアンモニウムイオン、それが硝化菌によって酸化されて生成した硝酸イオンである。温度・土壌水分などの環境条件が変化すると森林土壌中の各窒素源の存在比率は変化し、かつ樹木の硝酸還元能力にも差があるため、樹木が利用する窒素の形態は樹種間だけでなく個体間でも異なる。さらに、樹木は根に共生する菌根菌を介して窒素を獲得するが、環境条件によって菌根菌の感染率や種組成が異なるため、菌根菌への依存度は異なると考えられる。本研究の目的は、1）窒素安定同位体比を用いて我が国の主要植林樹種であるヒノキの窒素吸収に対するアーバスキュラー菌根菌の寄与を推定する手法を開発すること、2）その寄与と環境条件の関係を明らかにすることである。
一年次は1）の課題として、滋賀県大津市のヒノキ林においてヒノキの葉、高次根、低次根、菌根菌糸の窒素安定同位体比を測定し、これを予備調査による土壌中のアンモニウムイオンと硝酸イオンの窒素安定同位体比と比較した。また、殺菌剤を施与して菌根菌の感染を抑制した殺菌区と殺菌剤を施与しない対照区とに分けてヒノキ苗を10週間育てた後、葉と低次根を採取して窒素安定同位体比を測定した。これらの結果より、ヒノキが吸収した窒素を樹体内で輸送・同化する際には同位体分別は起きないこと、菌根菌の存在が低次根の窒素安定同位体比に影響を及ぼすこと、菌根菌がいなければ葉と低次根の窒素源は同じである可能性が高いことなど、窒素安定同位体比を用いてヒノキの窒素吸収に対する菌根菌の寄与を推定する際に必要となる知見が得られた。
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| 現在までの達成度 (区分) |
現在までの達成度 (区分)
2: おおむね順調に進展している
理由
京都大学桐生水文試験地（滋賀県大津市）のヒノキ林の2地点においてヒノキの葉と根を採取した。次数ごとに分類した根の細胞を顕微鏡観察し、菌根菌が形成した樹枝状体や菌糸コイルの存在する細胞数の割合から感染率を推定した。また、メッシュバッグ法により菌根菌糸を採取した。これらの窒素安定同位体比を測定した結果、菌根菌糸－低次根－高次根－葉の順で同位体比が低下することがわかった。この樹体内同位体分布の要因を明らかにするため、申請時には予定していなかった苗木実験を以下のとおり行った。
上記ヒノキ林で採取した土壌を充填したポットに水耕栽培と根切除により菌根菌の初期感染量を減らした二年生ヒノキ苗を植栽し、15ポットに殺真菌剤を施与し（殺菌区）、残り12ポットは対照区とした。10週間後、新しく成長した葉、高次根、低次根、菌糸（対照区のみ）、土壌中のアンモニウムイオン、硝酸イオンを採取した。対照区では低次根の細胞内に樹枝状体や菌糸コイルが多数観察されたのに対し、殺菌区では観察されなかったことから、殺菌剤施与による菌根菌感染の抑制が確認できた。
葉と低次根の窒素安定同位体比を測定した結果、殺菌区では葉と細根の窒素安定同位体比はほぼ同じ値であったことから、ヒノキ苗において細根から吸収した窒素を樹体内で輸送・同化する際には同位体分別が起きないこと、菌根菌がいなければ葉と細根の窒素源は同じであることが示唆された。一方、対照区では葉の窒素安定同位体比は殺菌区のそれと同程度であったのに対し、細根の窒素安定同位体比は殺菌区よりもばらつきが大きかったことから、菌根菌の存在が細根の窒素安定同位体比に影響を与えたことが示唆された。これらの結果から、ヒノキの樹体内同位体分布を説明する仮説を立てることができた。
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| 今後の研究の推進方策 |
一年次の観測・実験結果より、ヒノキの樹体内同位体分布（あるいは菌根菌感染した低次根の同位体比のばらつき）の原因として、ア）ヒノキは細根から硝酸イオンを吸収する一方、菌根菌はアンモニウムイオンを吸収してヒノキに供給しており、葉と低次根とではそれらの混合割合が異なる、イ）ヒノキの細根が菌根菌から窒素を受け取る際に需要供給バランスに応じた同位体分別が起こり、そのバランスに個体間差があるため同位体分別の大きさに差が生じた、の2仮説を立てた。
二年次はこれらの仮説を検証するため、一年次の苗木実験で採取した菌根菌糸、土壌中の硝酸イオン、アンモニウムイオンの窒素安定同位体比を測定し、それらを一年次に測定した葉と低次根の窒素安定同位体比と比較する。これにより、菌根菌、菌根菌感染個体の葉、低次根、菌根菌非感染個体の葉、低次根の窒素源をそれぞれ推定し、仮説アを検証する。
また、一年次に現地観測と実験供試土壌採取を行った桐生水文試験地のヒノキ林は、樹木が利用可能な土壌中の無機態窒素として硝酸イオンの方がアンモニウムイオンよりも多い場所である。そこで、二年次は土壌中に硝酸イオンがほとんどなく、アンモニウムイオンが多い京都大学上賀茂試験地のヒノキ林で同様の現地観測と苗木実験を行う。利用可能な窒素形態・供給量が異なる調査地間で比較することで、仮説アおよびイの検証を行う。
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| 次年度使用額が生じた理由 |
現地観測の結果、生じた疑問を明らかにするため、現地観測を継続するのではなく菌根菌感染率に変化をつけられ、より菌根菌の影響が明確に判断できる苗木実験に計画を途中変更したため、その分の旅費が浮いた。
平成30年度に行う上賀茂試験地（京都市）ヒノキ林における現地観測と同試験地で採取した土壌を用いたヒノキ苗木実験に使用する予定である。
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