| 研究概要 |
緩電位を発生する感覚系神経細胞(網膜の視細胞や双極細胞,蝸牛の有毛細胞,側線器の有毛細胞など)のシナプス前終末部にはシナプスリボンという微細構造が1個から数十個存在し,その周辺にシナプス小胞が集積している。また,シナプスリボンの近傍の形質膜にCa^<2+>チャネルが密集しており,相対するシナプス後膜にはpostsynapticdensity(PSD)が存在するので,シナプスリボン直下の形質膜がactive zoneであろうと推測されている。しかし,最近,active zone以外での異所性開口放出が小脳の神経細胞等で報告された。そこで,キンギョ網膜から単離したMb1型双極細胞の軸索終末部に全反射蛍光顕微鏡を適用し,膜電位固定下で,Ca^<2+>の流入部位,リボンの位置,シナプス小胞の形質膜への融合イベントの時空間分布を検討した。その結果,Ca^<2+>チャネルはリボン近傍に密集していること,シナプス小胞の融合イベントはリボン近傍で一過性に生じるのみならず,リボンから離れた特定の部位で持続性に生じることが明らかとなった。また,連続超薄切片を電子顕微鏡で観察し,Mb1型双極細胞軸索終末部を3次元再構築したところ,dyadを形成するリボンシナプスと1本の神経突起と結合するリボン無しシナプスはほぼ同数存在することがわかった。以上の結果から,キンギョ網膜のMb1型双極細胞は,軸索終末部内に存在する多数のリボンシナプスを介してCa^<2+>チャネルの活性化に同期した一過性の情報を中枢に送り,一方,リボン無しシナプスを介して持続性の情報を中枢に送ることが示唆された。また,マウス網膜の桿体型双極細胞の軸索終末部におけるシナプスを電子顕微鏡で観察した結果,リボンシナプス以外に,少数のリボン無しシナプスの存在を確認することができた。
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