植物の環境ストレスにおいて光合成阻害や細胞損傷の原因となる活性アルデヒド(RAL)の葉緑体内での代謝を解明するため、以下の課題に取り組み、結果を得た。(1)RALによるカルビン回路阻害機構。単離葉緑体の光合成阻害効果は、RAILのなかではアクロレインと4-ヒドロキシノネナールが最も強いことが分かった。飽和アルデヒドはRALより毒性が低かった。アクロレインはカルビン回路のチオール制御酵素を部分的に阻害した。また、Rubisco、アルドラーゼも部分的に阻害した。(2)葉緑体で生成するRALの同定。葉からのアルデヒド抽出、誘導体化、HPLC分析の手法を確立し、葉緑体にはアクロレイン、4-ヒドロキシヘキセナール(HHE)などのRALが存在すること、その多くはチラコイド膜に局在し、包膜には存在しないことを明らかにした。(3)葉の光酸化的ストレスに関与するアルデヒドの解明。RAL消去酵素である2-アルケナールレダクターゼを過剰発現し、強光耐性を示すタバコは、野生株タバコに比べ、強光照射で葉に蓄積するアクロレイン、HHEが少なかった。すなわち葉の強光傷害にこれらのRALが関与することが示唆された。一方、メチルビオローゲン(MV)と弱光による酸化的傷害を与えた葉で増大の著しかったのRALはクロトンアルデヒドであり、細胞傷害に関わるアルデヒド種は強光ストレスの場合とは異なることが明らかになった。(4)葉緑体でのRAL消去に対するグルタチオンの役割。葉緑体にRALを加えると速やかにグルタチオン(GSH)が消費されること、RALによる葉緑体の光合成阻害はGSHやジチオスレイトールなどのチオール化合物によって抑制されることを見いだした。これは、葉緑体でのRAL消去にGSHが重要であることを示す。
|