2018 年度実施状況報告書

乾燥地で進化してきた樹木の強い光に対する防御機構と葉の形質との関連

研究課題

研究課題/領域番号	18K05726
研究機関	京都大学
研究代表者	辻祥子京都大学, 生態学研究センター, 研究員 (90791963)
研究分担者	石田厚京都大学, 生態学研究センター, 教授 (60343787)
研究期間 (年度)	2018-04-01 – 2021-03-31
キーワード	光阻害 / 乾燥ストレス / 光合成 / 種間変異
研究実績の概要	本研究では、樹木枯死の生理的メカニズムを乾燥と光阻害の両面から解明することを目的としている。光合成に光は不可欠だが、強光条件は光阻害の危険性を増してしまうため、植物は「高い生産性」と「光阻害の回避」との間のジレンマに直面している。このジレンマを植物がどのように進化的に解消してきたかについて、生活史の長きにわたって恒常的に経験する光阻害のリスクについて着目し実験を行う。夏季に定期的に訪れる光阻害のリスクを、多様な樹種がどのような戦略で乗り越えているかを網羅的に明らかにし、他の形質との関係性を比較する。植物の光阻害に対する耐性能力について強い乾燥と光阻害耐性の生理機構を、他の様々な形質と関連付けてLeaf Economics Spectrumに基づき解析し、光阻害耐性を達成する戦略が他の形質と関係してどのようにして選ばれているかについて明らかにする。これには通水阻害と光阻害両方のストレスに対する植物の反応を明らかにする必要がある。常緑樹と落葉樹では光防御の生理機構が異なる可能性があることがわかってきたものの、多様な木本植物全体の光阻害回避戦略を評価した研究は少ない。本研究では、まず、これまでの草本植物で取り組まれてきた強すぎる光による光合成器官の損傷などの実験解析を落葉樹と常緑樹を含む様々な木本植物でも同様な現象が起こっているかを検証する。これまで代表研究者は、植物は環境ストレスの影響を回避するために多様な戦略をとること、これらの戦略はいくつかのタイプ分けが可能であること、またこれらの戦略が様々な形質と密接な関係にあることを明らかにした。これまで取り組んできた乾燥が樹木個体に枯死をもたらす仕組みの説明に光合成という乾燥と同時に起こっている強光阻害の観点も加えることで、植物の環境ストレス応答のメカニズムを解明する。
現在までの達成度 (区分)	現在までの達成度 (区分) 2: おおむね順調に進展している理由実験対象樹種の選定と生育環境の条件検討を行うことができた。また光合成関連の測定技術の習得と、生育および光阻害速度と光阻害修復に関する予備実験、熱放散能力に関する葉のサンプリングおよび解析方法の条件検討等の実験方法を確立した。これらの各光阻害耐性能力の測定については恒常的に効率良く実験を遂行することができ、多種間での測定を行う実験条件や生育環境を整えることができたため。今後、これらのこれまで確立できた方法により生育と測定を継続し、異なる樹種間でなるべく多くの対象樹種について生育条件等も変化させて、データの収集を加速的に行うことで当初の計画を実現できると考えている。
今後の研究の推進方策	さまざまな樹種の稚樹（ポット苗）を利用した室内実験と、成木も対象に加えた野外調査を適切に組みあわせて研究を進める。室内実験には、似た成長段階の複数個体を利用でき、また光環境と水環境を独立に変えることも可能である。この利点を利用して、光強度や乾燥ストレスの生じるスピードを調節し、環境への依存性を明らかにする。さらに、複数の樹種を利用することで、光阻害と乾燥ストレスへの耐性反応の種間差を明らかにする。室内実験では成木を研究対象とすることは困難であるため、乾燥ストレスの異なる複数の時期における野外調査も行うことも視野に入れる。これにより、乾燥ストレス下における反応や光阻害、通水阻害が乾燥枯死を導く過程の成長段階依存性を明らかにする。光阻害の程度（光防御）について、主に１）葉の光吸収率、２）熱放散、３）壊れた光化学系IIの修復に注目し、異なる条件で育成した苗木を用いて検証する。植物を同一の光環境で育て、Leaf economics spectrumに関するパラメータ（光合成、LMA、窒素濃度）と光阻害に関連する主要パラメータを測定する。生育環境で強光下でのクロロフィル蛍光測定により光阻害の定量化を行い、クロロフィル蛍光、光強度等のデータとあわせて解析を行う。
次年度使用額が生じた理由	今年度は主に、実験の条件検討に時間を要したため。また、研究計画を立ち上げた当初は野外実験を基軸として構成していたが、人工気象室等の室内実験と苗木による圃場実験から測定を始めることが必要となり室内実験を基礎に研究を進める方向へと変更したため。光阻害実験に関連する実験は、まずは室内実験による生育環境が同一環境で行える条件における実験が必要であり、同一環境下での実験による樹種選定から本研究の課題は着手するべきであると判断した。それに伴い、当初予定していた旅費や新たな環境設営などの野外調査費用等の大きな予算を使用せずに初年度を終えたため。今後は今年度確立できた実験方法により、対象樹木を多種間に増やし、また、測定項目等も増やすことを予定しており、新たな測定環境を整えるための費用として初年度の費用も使用する。また、論文出版に関わる費用や薬品などの消耗品費、さらに、必要な場合は野外調査に伴う旅費等に費用を使用することを計画している。