研究課題
光合成電子伝達は連続した酸化還元反応であり、光を利用する2つの光化学系では非常に大きな酸化力、還元力が生成される。しかしながら、制御しきれない酸化力・還元力は同時に光化学系複合体に損傷(光損傷)を与える。光化学系IIは強光下で光阻害を受け、強光下での最大光合成を制限する。一方で、近年、低温や変動光下で起きる光化学系Iの光阻害が報告されてきている。光化学系I損傷メカニズムでは、鉄-硫黄クラスターが光損傷の初発標的部位であることが示唆されているが、周辺タンパク質の損傷ならびに光化学系全体の品質管理メカニズムは多くが未解明である。チラコイド膜上でのタンパク質損傷は主に活性酸素種によると考えられており、光化学系II、光化学系Iでも同様と予想される。本年度においては、活性酸素種によるタンパク質損傷を解析することを試み、強光ストレス条件下において光化学系II、光化学系Iタンパク質複合体の複数のタンパク質において、メチオニン、トリプトファンの酸化修飾が起きていることが確認された。特にトリプトファンの酸化修飾は不可逆的なものであり、これは損傷を受けたタンパク質のシグナルになるのではないかと予想された。光化学系IIではMnクラスター周辺に酸化修飾が多く認められ、この結果はこれまでの光損傷モデルに一致するものであった。今後、これらアミノ酸の酸化修飾が光阻害にどのように関与しているかを解析し、光化学系の損傷、修復機構の理解につなげたい。
2: おおむね順調に進展している
本年度は、共同研究により光化学系タンパク質複合体の光阻害において、実際にどのような光損傷、すなわち活性酸素種によるタンパク質の酸化修飾が起きているかという詳細なメカニズムに近づくことができた。変動光下での光化学系I光阻害にも解析を広げ、光阻害、タンパク質分解の関係性についての解析を次年度以降に進める予定である。
これまでに光化学系Iが損傷を受ける変動光でのタンパク質分解について、定量的LC-MS/MSを使ってのタンパク質同定の基盤を築いた。さらに光化学系タンパク質に生じるアミノ酸の酸化修飾についての解析を進めている。一方で、酸化修飾とタンパク質分解の間にどのような関係性があるかの解析を今後進める必要があると考えられた。酸化修飾の解析には、これまでは強光ストレスを用いていたが、この条件は主に光化学系IIの損傷を促進するものであり、今後は変動光下、光化学系Iの損傷が増大する条件で同様の解析を進める。また特に光化学系Iの光阻害時に分解促進が認められた特定のタンパク質における酸化損傷、FtsHプロテアーゼの関係性についての解析を進める予定である。
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Plant Physiol.
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