研究課題
気孔の孔辺細胞には葉緑体が存在するが、その機能や形成メカニズムに関しては不明な点が多い。そこで我々は葉肉細胞の葉緑体は正常だが、孔辺細胞の葉緑体形成に異常をもつgles1変異体をシロイヌナズナから単離した。チラコイド膜に含まれる脂質は葉緑体形成に必須であり、葉緑体内で作られる色素体経路（原核型経路）と、小胞体を経由して作られる小胞体経路（真核型経路）の２つの脂質代謝経路を介して合成される。gles1変異の原因遺伝子は、葉緑体の包膜に存在し、小胞体経路において小胞体から葉緑体に脂質を輸送するTGD複合体のサブユニットの１つであるTGD5をコードしていた。実際に、gles1変異体では、小胞体経路由来の葉緑体脂質が減少していた。また、リピドミクス解析から、孔辺細胞は葉肉細胞と比較してユニークな脂質代謝特性を示し、色素体の脂質代謝経路が退化しており、小胞体を介した脂質代謝経路が発達していることを明らかにした。gles1変異体では、光およびCO2による気孔開閉応答が阻害され、気孔閉鎖を駆動するS型陰イオンチャネルのCO2による活性制御が損なわれていた。これらの結果は、小胞体を介した脂質代謝経路は孔辺細胞の葉緑体形成および光やCO2による気孔開閉応答に必須であることを示している。シロイヌナズナは色素体経路と小胞体経路が同程度に機能する16:3植物であるが、孔辺細胞という特殊な細胞では小胞体経路優位の18:3植物のように振る舞うことがわかった。孔辺細胞における脂質代謝バランス制御は、気孔が開閉機能を調節する上で重要な意味を持っているのかもしれない。
2: おおむね順調に進展している
孔辺細胞の葉緑体が独自の脂質代謝バランスを発達させており、植物のCO2感知機構に重要な働きをしていることを初めて明らかにすることができたから。
孔辺細胞が小胞体を介した脂質代謝経路を発達させた生理学的意義は不明である。気孔機能を果たす上で積極的な意味があるのかもしれない。そこで、①孔辺細胞の脂質代謝を人為的に改変する②気孔機能に直結する脂質種を絞り込む③非光合成組織である根組織との比較解析という３つのアプローチから、孔辺細胞が特徴的な脂質代謝を発達させた生理学的意義にせまりたい。
本年度は形質転換植物の作成や脂質解析のための質量分析機器の調整などが主な研究内容であったため、研究費を抑えることができた。その分、次年度以降におこなう質量分析の解析費用などにあてていきたい。
すべて 2019 2018 その他
すべて 国際共同研究 (1件) 雑誌論文 (2件) (うち国際共著 1件、 査読あり 2件、 オープンアクセス 2件) 学会発表 (9件) (うち国際学会 4件、 招待講演 1件) 備考 (1件)
Communicative & Integrative Biology
巻: 11 ページ: 1～6
10.1080/19420889.2018.1495007
Proceedings of the National Academy of Sciences
巻: 115 ページ: 9038～9043
10.1073/pnas.1810458115
http://www.biology.kyushu-u.ac.jp/~plant/
