| 研究実績の概要 |
孔辺細胞は葉緑体を持っているが、光合成機能に特化した葉肉細胞の葉緑体に比べ、その機能や形成メカニズムに関しては不明な点が多い。葉緑体のチラコイド膜に含まれる脂質は葉緑体形成に必須であり、色素体型と小胞体型の2つの脂質代謝経路を介して合成される。我々は、気孔葉緑体形成不全変異体gles1を用いた解析により、孔辺細胞では小胞体経路が発達しており、気孔葉緑体形成及び気孔開閉応答に重要な役割を担うことを明らかにした(Negi et al., 2018)。一方で、小胞体経路を介して合成される葉緑体脂質のうち、どの脂質分子種が気孔葉緑体の形成や機能に寄与しているのか不明であった。小胞体経路を主要合成経路とする葉緑体脂質として、ジガラクトシルジアシルグリセロール（DGDG）が知られている。そこでDGDG合成を担う糖転移酵素DGD1の遺伝子を欠損した変異体dgd1を用いて、気孔葉緑体形成や気孔開閉応答への影響を調べた。その結果、dgd1変異体ではgles1変異体と同様、孔辺細胞の葉緑体形成が阻害されていた。さらに、dgd1変異体は光やCO2に対する気孔開閉応答も低下していた。また、孔辺細胞の葉緑体は、葉肉細胞の葉緑体と比較して膜の脂質組成が異なり、DGDGの割合が高いことがわかった。以上の結果より、小胞体経路優位な脂質代謝バランスをもつ気孔において、DGDGが気孔葉緑体形成及び気孔開閉応答に中心的な役割を果たしていることが示唆された。
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