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光合成の電子伝達過程において必須の構成要素とされるシトクロムbc1複合体を、人為的に欠落させた紅色細菌変異株が、光合成生育能を維持することを初めて示した。このことはシトクロムbc1が果たすキノール酸化および水溶性電子伝達体の還元機能を肩代わりする未知の酵素タンパク質の存在を示唆している。この未知酵素タンパク質の精製には至らなかったが、この酵素によって還元され、光化学反応中心への電子供与体となる水溶性タンパク質が、本来は亜酸化窒素の還元に働く単ヘムのシトクロムcであることを突き止めた。また、光化学反応中心が供給するキノールがどのような経路でシトクロムbc1へ至るか、可視化することにも成功した。
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