研究課題
過敏感細胞死は、植物が病原菌を認識したときに速やかに誘導される免疫反応の一つであり、DNAの断片化や細胞膜の透過性喪失どを伴りプログラム細胞死である。昨年までの研究で、植物の過敏感細胞死誘導にOsNAC4という植物特有の転写因子が関与することを明らかにするとともに、この転写因子の下流で発現制御される遺伝子をOsNAC4のRNAi形質転換体を用いたマイクロアレイ解析によって明らかにした。そこで、本年度はOsNAC4による過敏感細胞死誘導の分子機構について研究を行った。まず、過敏感細胞死誘導時におけるOsNAC4の細胞内昼在について、免疫電顕とDsRed融合OsNAC4を用いて解析したところ、OsNAC4は過敏感細胞死誘導時に細胞質から核に移行することが示された。また、このようなOsNAC4の核移行はOsNAC4タンパク質のセリン残基のリン酸化によって制御されていることを明らかにすることが出来た。次に、OsNAC4によって特異的に発現誘導される139個の遺伝子の中から実際に過敏感細胞死誘導に関与する分子の同定を試みたところ、分子シャペロンであるOsHSP90をコードする遺伝子と、IRENと名付けたCa^<2+>依存型エンドヌクレアーゼ様分子をコードする遺伝子が過敏感細胞死の早期に発現誘導されていることを見いだした。そこで、それぞれの遺伝子をイネ培養細胞内で一過的に過剰発現させ、過敏感細胞死誘導について調べたところ、OsHSP90は小胞体に局在し細胞膜の透過性喪失を引き起こしていることが示され、またIRENは核に局在し核DNAの断片化を引き起こしていることが明らかになった。本研究によって、OsNAC4という転写因子のもとで、細胞膜透過性喪失と核DNA断片化が異なる経路によって制御されていることを初めて明らかにした。
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