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in vitro 系で銅イオンとヌクレオチド(NADPHやATP等)の共存下でプリオンタンパク質の凝集が起こること、この凝集体は内在性のプリオンタンパク質の関与しない細胞傷害性を引き起こし、アポトーシスを誘導することを見出した。また、小胞体シャペロンであるCalreticulinが凝集体生成を抑制するだけでなく、生成した凝集体に作用してその解離を促す機能があることが明らかにされた。一方、同じシャペロンでもGRP78/Bip やGRP58/ERp57/ER-60ではCRTの結果と異なり、凝集体生成の抑制作用は認められなかった。
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