| 研究課題/領域番号 |
19H02970
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| 研究機関 | 京都大学 |
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研究代表者 |
大出 高弘 京都大学, 農学研究科, 助教 (60742111)
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| 研究分担者 |
三戸 太郎 徳島大学, 大学院社会産業理工学研究部(生物資源産業学域), 准教授 (80322254)
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| 研究期間 (年度) |
2019-04-01 – 2023-03-31
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| キーワード | 後胚発生 / 形態進化 / 昆虫 / 変態 / 不完全変態昆虫 / コオロギ / Wnt / Hippo |
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| 研究実績の概要 |
昆虫が示す多様な形態創出の鍵となるのは、基本的ボディプランを形成した後、あるいは形成しながら、局所的に体の一部を変形する能力にあり、変形する場所を規定する仕組みを明らかにすることで、昆虫の多様な形態の創出を可能にした仕組みを理解することができると考えられる。
この目的のため、本研究では後胚期に体の一部で顕著な局所的変形を示す不完全変態昆虫であるフタホシコオロギをモデルとして研究を進めている。昨年度までに、コオロギの背板側方領域が後胚期における翅の爆発的成長に必須であることが判明した。本年度はこの局所的かつ爆発的な成長を制御するメカニズムを理解するため、背板側方領域で機能する遺伝子群の特定を目指した。その結果、Wnt、Fat、Hippoという3つのシグナル伝達経路の構成因子が側方領域で高い発現レベルを示し、また、コオロギの翅の爆発的成長に大きく関与することが明らかとなった。これらのシグナル伝達経路は完全変態昆虫であるキイロショウジョウバエにおいて翅領域の拡大に関わる「フィードフォワードシグナル」を構成することが報告されている。本研究の成果は不完全変態と完全変態という大きく異なる発生様式を示す昆虫間で翅の成長メカニズムが進化的に保存されていることを示す。興味深いことに、Wnt、Fat、Hippoシグナルはフタホシコオロギの翅のみならず、後胚期に顕著な成長を示す触角や産卵管についても同様の非線形的な成長に関わることも同時に明らかとなった。これらの成果は、部位は違えども昆虫の局所的変形には共通した仕組みが関わっている可能性を示唆する。
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| 現在までの達成度 (区分) |
現在までの達成度 (区分)
1: 当初の計画以上に進展している
理由
今年度中にコオロギが幼虫の体の一部を変形させて翅を生じる分子機構、特に後胚期に生じる翅領域の爆発的な成長に関する機構の理解が大幅に進み、進捗状況は当初の計画以上に進展していると評価できる。前年度までに、コオロギの胚期に形成される背板縁側方前方領域が、後胚期の翅の成長に必須であることを明らかにした。今年度は、この発見を踏まえ、三齢幼虫の背板側方領域と中央領域のRNA-seqによるトランスクリプトーム比較から、後胚期における翅の爆発的成長とパターン形成に関わる遺伝子群の特定を試みた。この結果、背板側方領域と中央領域の間で1,000を超える多くの遺伝子発現量の差異が見出された。中でも興味深いことに、ショウジョウバエの翅領域の拡大に関わるWnt、Fat、Hippoシグナル伝達経路を構成する遺伝子群が側方領域で顕著に高発現することが明らかとなった。続いて、発現変動遺伝子から、側方領域で高い発現を示す33遺伝子を候補遺伝子として選択し、nymphal RNAi法を用いて3齢幼虫で遺伝子ノックダウン処理を行い、翅形成への影響を調査した。その結果、5個の遺伝子について、明確に成虫の翅形成への影響が表れた。これらの影響が表れた遺伝子群にはFatとHippoシグナル伝達経路を構成する遺伝子が含まれた。さらに、RNA-seq解析からは候補とならなかったWnt、Fat、Hippoシグナルを構成する他の遺伝子群についても同様にnymphal RNAi法による機能解析を行った結果、いずれのシグナル伝達経路もコオロギ後胚期の翅成長に強く関与することが明らかとなった。以上の結果から、不完全変態昆虫であるフタホシコオロギと完全変態昆虫であるキイロショウジョウバエは、互いに大きく異なる翅の発生様式を示すが、翅領域の爆発的な成長を制御する分子機構は進化的に保存されている可能性が考えられた。
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| 今後の研究の推進方策 |
これまでの研究成果から、翅の原基となる領域を爆発的に成長させる分子機構は有翅昆虫間で広く進化的に保存されていることが明らかとなった。次年度はさらに有翅昆虫間で翅原基細胞の運命を決定する分子機構の調査を進め、不完全変態/完全変態昆虫間における翅発生プロセスの共通点と相違点を明らかにする。
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