| 研究課題/領域番号 |
19K06148
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| 研究機関 | 九州大学 |
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研究代表者 |
津山 孝人 九州大学, 農学研究院, 助教 (10380552)
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| 研究期間 (年度) |
2019-04-01 – 2023-03-31
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| キーワード | 光合成 / 酸素還元反応 / メーラー反応 / 被子植物 / 裸子植物 / 針葉樹 |
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| 研究実績の概要 |
植物の成長に光は必須であるが、強過ぎる光は害となる。これは、強光が光合成の阻害（光阻害「ひかりそがい」）を引き起こすためである。進化の過程で植物は、光阻害を回避する様々な仕組みを発達させてきた。その一つに葉緑体チラコイド膜における酸素還元反応―メーラー（Mehler）反応―がある。申請者らは以前、裸子植物は被子植物よりも同反応の能力が約10倍高いことを見出した。メーラー反応は酸素を電子受容体として用いることで、電子伝達鎖の過剰な還元を防止する。すなわち、メーラー反応は電子伝達鎖の安全弁の機能を担う。本研究では、針葉樹におけるメーラー反応の制御機構や生理的意義を明らかにすることを目的としている。
一方、電子伝達鎖の過剰な還元を防止する上では光化学系Ⅰサイクリック（cyclic）電子伝達反応も重要な役割を果たす。先行研究において、メーラー反応と系Ⅰサイクリック電子伝達反応は競合することが示唆されている。メーラー反応の制御機構を調べるためには、系Ⅰサイクリック電子伝達反応の制御機構を明らかにする必要がある。しかし、今なお、生葉において系Ⅰサイクリック電子伝達反応を実験的に検出することは難しい。今年度は、系Ⅰサイクリック電子伝達反応のシロイヌナズナ変異体を用い、遅延蛍光法を応用して、系Ⅰサイクリック電子伝達反応の解析を行った。測定条件を様々に変えて試した結果、系Ⅰサイクリック電子伝達反応に起因する遅延蛍光シグナルを特定することができた。当該シグナルは、励起光強度の変化に応答する成分と、しない成分とがあった。後者は、シロイヌナズナ系Ⅰサイクリック電子伝達欠損株においても検出されるが、系Ⅰサイクリック電子伝達反応の阻害剤であるアンチマイシンAにより阻害されることを見出した。
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| 現在までの達成度 (区分) |
現在までの達成度 (区分)
3: やや遅れている
理由
裸子植物の光合成電子伝達反応の特徴はメーラー反応の能力の高さにある。メーラー反応は乾燥や低温などの環境ストレス下で光合成の光阻害を回避する役割を担う。メーラー反応の解析は裸子植物の環境ストレス耐性機構の解明に欠かせない。メーラー反応は系Ⅰサイクリック電子伝達反応と競合するため、メーラー反応の制御には系Ⅰサイクリック電子伝達反応が強く関与すると予想される。そこで、系Ⅰサイクリック電子伝達反応を解析するために、シロイヌナズナの欠損株を用いて遅延蛍光法の応用を試みた。その結果、これまで検出が難しかった同反応を再現性高く、且つ、感度良く測定することが可能となった。サイクリック電子伝達反応は太陽光の強度の1/100程度の弱光下でも機能することが示唆された。メーラー反応は光合成の誘導期や強光下で機能すると考えられている。サイクリック電子伝達反応とメーラー反応は競争関係にあるが、それぞれが機能する光環境条件は異なるのかもしれない。さらに、クロマツやスギなどの裸子植物（針葉樹）では、サイクリック電子伝達反応は大きく抑制されていることも示唆された。
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| 今後の研究の推進方策 |
系Ⅰサイクリック電子伝達反応とメーラー反応とは機能する光環境が異なることを示唆する実験結果が得られたので、この点をさらに調べる。系Ⅰサイクリック電子伝達反応の弱光下での誘導については更なる検討を要する。根拠となる遅延蛍光シグナルは阻害剤（アンチマイシンA）で消失したが、系Ⅰサイクリック電子伝達反応を欠くシロイヌナズナ突然変異体において検出された。一見矛盾するこの結果は、阻害剤処理では明らかにできない系Ⅰサイクリック電子伝達反応の制御の存在を示唆する。その制御は、系Ⅰサイクリック電子伝達反応とメーラー反応との役割分担の解明に繋がるかもしれない。このようにして、メーラー反応の制御機構を、競合する系Ⅰサイクリック電子伝達反応の関わりにおいて明らかにする。得られた結果を基に、針葉樹を含む裸子植物一般のメーラー反応の制御および光合成の光阻害耐性について基礎的知見を蓄積する。
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| 次年度使用額が生じた理由 |
遅延蛍光法による系Ⅰサイクリック電子伝達反応の条件設定に予想外の手間を費やしたため、実験の進捗がやや遅れている。そのため、暫くは残った課題を解決するために実験を継続する必要がある。実験に掛かる費用は支出済みであるが、研究成果をとりまとめるための費用は次年度に計上した。早急に成果をまとめ、専門の国際誌に発表できるように努力する。
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