| 研究課題/領域番号 |
19K06733
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| 研究機関 | 大学共同利用機関法人自然科学研究機構(新分野創成センター、アストロバイオロジーセンター、生命創成探究 |
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研究代表者 |
藤田 浩徳 大学共同利用機関法人自然科学研究機構(新分野創成センター、アストロバイオロジーセンター、生命創成探究, アストロバイオロジーセンター, 助教 (10552979)
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| 研究期間 (年度) |
2019-04-01 – 2023-03-31
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| キーワード | 数理モデル解析 / オーキシン極性輸送 / 葉脈パターン形成 / 自己組織化 |
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| 研究実績の概要 |
自己組織的パターンの形成機構、およびその形態的多様性の生成機構の解明は、多細胞生物の発生における主要な研究テーマの一つである。本研究では、植物における自己組織的パターンの代表的な例であり、著しい多様性を示す葉脈（維管束）を取り上げ、数理的解析手法を用いることにより、以下の２点の研究課題について明らかにすることを目的としている。
(1) 維管束（polar transport）パターン形成は、植物ホルモンauxinとその排出輸送体PIN1との相互制御により一般的に説明されている。その一方で、PIN1に依存しない維管束形成が報告されているものの、その形成機構は未解明のままである。そこで、PIN1以外のauxin輸送体（PGP）を考慮することにより、その形成機構を解明する。
(2) auxin-PIN1相互制御により、polar transportとauxin maximaの２種類の自己組織的パターンが形成される。polar transportモデルにより、多様な葉脈パターンが再現できるものの、網状脈（ループ状構造）の再現は困難である。そこで、２種類のモデルを融合することにより、「葉脈パターンの多様性生成機構」を解明する。
本年度は研究課題(1)に関して解析を行った。申請者はこれまでに「細胞内の局所的auxin濃度依存的なPIN1局在制御」を仮定することにより、polar transportが自己組織化されることを示してきた。その結果を参考にして、「auxin濃度依存的なPGP活性制御」および「auxin濃度依存的なPGP発現量制御」を仮定しその検証を行ったところ、これらの仮定だけでは説明できないことが明らかとなった。この結果は、auxinによるPGP発現・活性の制御だけでは「PIN1非依存的な維管束形成」の説明に不十分であることを示唆するものである。
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| 現在までの達成度 (区分) |
現在までの達成度 (区分)
2: おおむね順調に進展している
理由
本研究は大きく２つの研究課題、(1)「PIN1非依存的な維管束形成」および(2)「葉脈パターンの多様性生成機構」を挙げており、本年度は研究課題(1)に関して解析を行った。申請者はこれまでに、「細胞内の局所的auxin濃度依存的なPIN1局在制御」を仮定することにより、polar transportが自己組織化されることを示してきた。その一方で、PIN1非依存的な維管束形成が報告されているものの、その形成機構は未解明のままである。そこでPIN1非依存的な維管束形成機構を理解するために、PIN1（およびそのホモログ）とは異なるauxin排出輸送体（PGP）を考慮した。PIN1とは異なり、PGPは細胞膜上に一様に分布していると考えられている。
(i) 最初に、上記仮定において「PIN1局在制御」の代わりに「PGP活性制御」を設定することにより、polar transport形成が可能かを検証した。数理モデルを構築し、２次元空間において数値シミュレーションを行い、パラメータを網羅的に変化させることにより検証した。しかしながら予測に反しpolar transportは再現できなかった。
(ii) そこで(i)の仮定に加えて、「auxin濃度依存的なPGP発現量制御」の仮定も組み込んでモデルを拡張し、同様に網羅的に検証を行った。しかしながら、この拡張モデルにおいても自己組織的なpolar transport形成は再現できなかった。
これらの結果は、PIN1非依存的な維管束形成が「auxin濃度依存的なPGP活性・発現の制御」では本質的に説明できないことを示唆している。PGPは細胞膜上に一様に分布していると考えられているが、PIN1と同様に常にリサイクルされていると考えられるので、完全に一様分布ではない可能性もある。以降この可能性をモデルに組み込んで再検討を行う予定である。
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| 今後の研究の推進方策 |
研究課題(1)「PIN1非依存的な維管束形成機構」に関しては、「auxin濃度依存的なPGP活性制御」および「auxin濃度依存的なPGP発現量変化」の仮定では説明できないことが本年度の解析により明らかとなった。PGPは細胞膜上に一様分布していると考えられているものの、PIN1と同様に細胞内と細胞膜間をリサイクルされていると考えられるので、完全に一様ではなく非対称的に分布している可能性もある。しかし、非対称分布していたとしても、その程度はPIN1に比べたら非常に小さいことを留意する必要がある。その点を注意しつつ、「auxin濃度依存的なPGP局在変化」をモデルに導入し、polar transportの形成条件およびその妥当性を今後検証する予定である。
また、研究課題(2)「auxin-PIN1相互作用による２種類の自己組織化モデル（polar transportとauxin maxima）の融合による葉脈パターンの多様性生成機構」に関して、数理モデルの構築および数値シミュレーションによる検証を行う予定である。
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| 次年度使用額が生じた理由 |
研究を進めていく上で必要に応じて研究費を執行したため当初の見込み額と執行額は異なったが、研究計画に大きな変更はなく、前年度の研究費も含め、当初予定通りの計画を進めていく。
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