螺旋卵割の量的左右性と鏡像体の進化力

2021 年度 実施状況報告書

• 研究課題/領域番号: 19K22450
• 研究機関: 信州大学
• 研究代表者: 浅見 崇比呂 信州大学, 理学部, 特任教授 (10222598)
• 研究期間 (年度): 2019-06-28 – 2023-03-31
• キーワード: 有肺類

研究実績の概要

螺旋卵割は、前口動物を二分する大系統の一つ（螺旋/冠輪動物）にユニークな発生様式である。左右逆に発生するか否かが割球配置の極性に 依存する。典型的な螺旋卵割を行う巻貝には、交尾して体内受精するものと、交尾せず放精放卵するものがある。前者は、交尾器が体の側面に あるため、左右逆に発生すると、交尾器の位置が左右逆になる。そのため逆巻（内臓逆位）は、野生型（多数派）との交尾が難しく、配偶上不利である。にもかかわらず、逆巻の種がくり返し進化した。対して、サザエなどの巻貝や、他の螺旋動物は、放精放卵するか、交尾器を正中線 にもつため、左右反転しても配偶上支障がない。ところが、内臓逆位の種・系統は進化していない。本研究の目的は、螺旋卵割の左右極性に顕在する量的変異に着眼し、このパラドクスを解決する実験基盤を開拓することにある。右巻種と左巻種の野生型は、左右真逆に卵割し、奇形発生しない。対して、どちらの種でも、突然変異に由来する逆巻変異体は、孵化前の奇形死亡率が高いため、集団に存続できない。これらの変異胚に特徴的な形態形成と死亡率の関係を統計的に検証するために必要となる野生型系統、交雑系統、人為選抜系統を作出した。野生型（右巻）集団と逆巻変異系統の殻形態は統計的に異なる。交雑系統の確立により、集団の遺伝的背景の差異に起因する形態変異を統計的に取り除くことを可能にした。初期発生における左右極性が系統内の個体間で量的に変異することを明らかにした。

現在までの達成度 (区分)

2: おおむね順調に進展している

理由

有肺類の野生集団は、右巻あるいは左巻に固定している。発生の左右極性に生じた突然変異に起因する逆巻変異個体は、野生型との交尾が物理的に困難であるために頻度依存淘汰される運命にある。対して、挑戦的研究としての本研究の主眼は、右巻種及び左巻種で得られた突然変異に起因する逆巻変異体に対し、交尾上の不利ではなく、生存上の不利による生存淘汰の摘出にある。その原因を理解するための実証研究の基盤をこれまでに固め、初期胚の形状の、個体間の量的変異の統計解析を遂行した。

今後の研究の推進方策

初期胚の形状の量的変異と孵化後に形成される殻の形状との関係を統計解析する実験手法を開発する。

次年度使用額が生じた理由

比較対象となる陸生巻貝の卵塊から初期胚を安定して得るために産卵規模を拡大する必要が生じ、そのために繁殖用の成熟個体をまず増産するための飼育作業を重点的に行った。これにより得られる卵塊を用いた解析が次年度に実施可能となるため。