| 研究課題/領域番号 |
20H02923
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| 研究機関 | 鳥取大学 |
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研究代表者 |
石原 亨 鳥取大学, 農学部, 教授 (80281103)
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| 研究分担者 |
手林 慎一 高知大学, 教育研究部自然科学系農学部門, 教授 (70325405)
寺石 政義 京都大学, 農学研究科, 准教授 (80378819)
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| 研究期間 (年度) |
2020-04-01 – 2024-03-31
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| キーワード | イネ / ファイトアレキシン / ジテルペノイド / 種内多様性 / ナチュラルバリエーション / オリザ・ルフィポゴン |
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| 研究実績の概要 |
イネの品種特異的ファイトアレキシン、オリザラクトンに関する研究では、昨年までに生合成遺伝子KSLXを見出すことができた。今年度は、さらに、KSLXの進化について詳細に調べた。KSLXは、KSL8やKSL9との共通祖先から進化した遺伝子である。このうち、KSL8はオリザレキシンSの生合成遺伝子であり、KSL9は、機能を失った偽遺伝子である。KSLXとKSL9の共通祖先は、KSL8からBゲノム種の成立以前に分岐したものと推定された。さらに、KSLXとKSL9が分岐したあと、KSLXとKSL8との間で組換えが生じ、現在のKSLXが生じたものと推定することができた。また、このようなイベントは、Aゲノム種の成立以前に生じたこともわかった。一方、多数のAゲノム種でKSLXとKSL8がアリルとして共存していることから、この２つの遺伝子の間で平衡選択が働いたと考えることができた。
一方で、昨年までに品種特異的に、病原菌感染や紫外線処理などによって誘導される5種の化合物の存在を見出していた。今年度は、各種クロマトグラフィーによってこれらの化合物を単離した上で、NMRおよびマススペクトルによって構造を解明した。これらの化合物は、いずれも芳香環をもつジテルペノイドであった。加えて、単結晶X線構造解析や結晶スポンジ法を用いて立体構造を決定した。いずれの化合物も、イネいもち病菌やイネごま葉枯病菌に抗菌活性を示したことから、イネのファイトアレキシンであることが明らかとなった。これらのファイトアレキシンをアビエトリジンA-Eと名付け、研究成果を論文として投稿中である。
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| 現在までの達成度 (区分) |
現在までの達成度 (区分)
2: おおむね順調に進展している
理由
イネにおいて、オリザラクトンおよびアビエトリジンA-Eという２グループの品種特異的なファイトアレキシンを発見した。この発見に基づき、オリザラクトンについては、生合成遺伝子KSLXの特定、KSLXの成立過程の解明、KSLXの存在に関連するエコゲノミクス解析などを進めることができた。さらに、遺伝子組換え技術によってオリザラクトン蓄積系統の作出にも成功している。一方で、アビエトリジンA-Eの研究に関しては、その立体化学を完全に解明するとともに、世界のイネコアコレクションを用いて分布を調べた。その結果、アビエトリジンA-Eは、我が国で栽培されている品種にはほとんど見つからないにも関わらず、世界各地のイネを対象とすると、その半数近くがこれを蓄積することを発見した。すなわち、アビエトリジンA-Eは、これまで見逃されていたものの、イネのメジャーなファイトアレキシンであることが判明した。これらの研究からイネのファイトアレキシン生合成に関するナチュラルバリエーションの理解が大きく深まったといえる。
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| 今後の研究の推進方策 |
オリザラクトンの研究については、エコゲノミクス解析から、オリザラクトンを蓄積する形質とオリザレキシンSを蓄積する形質が平衡選択によって、進化の過程で消失することなく残ってきたことが明らかにされた。これは、オリザラクトンを蓄積する形質とオリザレキシンSを蓄積する形質が、環境によって有利になったり不利になったりするためと想定することができる。今後は、オリザラクトンとオリザレキシンSの生物活性を調べることによって、実際にどのような環境がこの２つの形質の平衡選択に影響したのかを解明する。
一方、アビエトリジンについては、生合成酵素遺伝子の特定を目指す。すでに、QTL解析を実施し、アビエトリジンの蓄積に深く関与する染色体領域を特定している。今後、ゲノム情報から候補遺伝子の絞り込みを行い、タバコでの異種発現などにより酵素機能を解析する計画である。これらの実験により、イネのファイトアレキシの蓄積に関するナチュラルバリエーションについて大きく研究を進めることができる。
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