グルタミン酸とGABA共放出シナプスの可塑性メカニズムを明らかにするために、乳頭体上核と海馬歯状回にある顆粒細胞とのシナプスにおける共放出の可塑性研究を行なった。顆粒細胞を脱分極させて細胞内カルシウム流入を誘導するとグルタミン酸作動性伝達において長期増強が引き起こされた。いっぽうでGABA作動性伝達では変化しなかった。この興奮と抑制比の変化により乳頭体上核の長期増強によって顆粒細胞の発火が変化することがわかった。さらにこのシナプスではスパイクタイミング依存性の長期増強も引き起こされることを明らかにした。このようにグルタミン酸・GABA共放出シナプスでは多様な可塑性が誘導されることがわかった。
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