| 研究課題/領域番号 |
20K06892
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| 研究機関 | 愛媛大学 |
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研究代表者 |
村上 安則 愛媛大学, 理工学研究科(理学系), 教授 (50342861)
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| 研究期間 (年度) |
2020-04-01 – 2023-03-31
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| キーワード | 脊椎動物 / 脳 / 進化 / 発生 |
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| 研究実績の概要 |
本研究の主要な目的のひとつである「知性の源泉の探究」について、円口類のヤツメウナギ・ヌタウナギを用い、脳の主要領域の一つである小脳の発生機構を調べた。これまで円口類は小脳を持たないとされていたが、本研究の結果、多くの脊椎動物で小脳の発生に関わる遺伝子である、Ptf1a, Atoh1, Wnt1が円口類の脳に発現しており、その場所は他の脊椎動物で小脳が作られる場所と一致していた。このことから小脳の発生機構は脊椎動物の共通祖先の段階ですでに出来上がっていた可能性が示唆された。つまり、円口類は小脳発生機構を持っているが、進化の過程では何らかの要因によりそれが「始動」することがなかったと考えられる。さらに、「脳の改変」に関して、脊椎動物の感覚系の中でも主要な要素である体性感覚について、軟骨魚類のサメと円口類のヤツメウナギでその神経要素をイメージング技術と分子発生学的手法を用いて比較したところ、イメージングの結果からは、体性感覚を司る三叉神経の形態は両者で異なっていることが判明し、分子的な結果からは、Pax3/7の遺伝子発現様式については両者で共通していたが、Hmxが関わる要素が両者で大きく異なっている事が判明した。本研究は軟骨魚類と円口類が分岐する前後で何らかの変化があったとする仮説を支持する結果となった。さらに、「高次中枢の進化」については、昨年度に引き続き、人類に比肩しうる巨大脳を進化させているクジラ類に注目し、その新皮質の発生機構を解析した。今年度はハクビシン（食肉類）やウサギ（重歯類）も材料に加え、終脳の感覚中枢（体性感覚野、聴覚野、視覚野）の観察を行った結果、クジラ類が含まれる偶蹄類では体性感覚野におけるI層の肥大化、IV層の不明瞭化が顕著であった。このことはクジラ類に至る進化において、偶蹄類との分岐以前にこれらの進化が外適応的に進んでいたことを示唆している。
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| 現在までの達成度 (区分) |
現在までの達成度 (区分)
1: 当初の計画以上に進展している
理由
今年度の研究により、小脳を作る発生要素が小脳を持たない円口類にも存在していることが確認され、脳の進化は目に見える形態として顕現する前に、発生機構として確立されうることが明らかになった。これは脳進化を研究する上で新たな視点を提供する結果であり、極めて重要である。また、本研究では脊椎動物進化の一大イベントである「顎の獲得」についても、顎を支配する三叉神経系からの視点により、顎の進化の前後で神経系に大きな変化が起きていることを示すことができた。これは脳進化研究に留まらず、脊椎動物の形態進化を探る研究分野において重要な知見である。ただし、当初予定していたヤツメウナギでのゲノム編集実験については、状態の良い胚の採取が困難であったことにより結果を得ることはできなかった。感覚中枢の多様化・巨大化に関する研究では、これまでよりも多くの哺乳類の終脳新皮質を調べることに成功したため、クジラ類に見られる脳の特殊化について、本質的な要素を抽出することができた。また、本研究で使った各種の脊椎動物：ヤツメウナギ、トラザメ、チョウザメ、エンゼルフィッシュ、アフリカツメガエルについては、イメージング技術により、発生期の脳形態についての詳細な形態を可視化することができ、イノシシ、ニホンジカなどこれまでよく知られていなかった偶蹄類の発生期の脳形態についても詳細に記載することができ、哺乳類の中でも顕著な進化を遂げたクジラ類の脳を知るための重要な手がかりを得ることができた。クジラ類に見られる脳の巨大化を偶蹄類の脳から探る点は他に類を見ないユニークな視点であり、昨年度に始めたこの研究を発展させていくことで、感覚中枢の進化について独自の研究領域が発展していくと期待される。これらのことから、いくつか当初の予定通りに進まなかったり、当初とは内容を変更した研究もあるが、全体としては当初の予定以上に進展していると考えられる。
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| 今後の研究の推進方策 |
今後は、感覚中枢の多様化の全容を掴むため様々な発生段階の脊椎動物胚について、神経染色やin situハイブリダイゼーション法による解析を進めつつ、最新式の蛍光顕微鏡や共焦点レーザー顕微鏡で観察し、発生を追いながら脳形態の三次元イメージを構築する。この研究についてはこれまでコロナ禍のため外部での共同研究が制限されていたが、今年度は予定通りに進められると考えられる。また、円口類の三叉神経についての研究では、これまでの研究で導かれた、円口類の下顎枝は他の脊椎動物のそれとは異なるという仮説を検証するため、神経トレーサーによるラベリングやゲノム編集を用いた実験を行う。得られた結果をこれまでの結果と合わせて論文にまとめつつ、国際学会で発表を行う。また、脳の改変について、独自の感覚中枢を進化させているナマズ類について分子発生学的な研究を行い、新規な脳領域が進化するために必要となった発生機構を明らかにする。具体的には、これまでの研究でFGFシグナルが新規感覚中枢の確立に関わっている可能性が示されているので、それについて更に詳しく研究する。高次感覚中枢の進化についての研究では、これまでに得られた偶蹄類（イノシシ・ニホンジカ）の胚を用いて、終脳新皮質の発生に関わる遺伝子の発現をin situハイブリダイゼーションと免疫組織化学の手法を組み合わせて詳細に観察し、クジラ類への進化過程で脳に一体何が起きたのかを明らかにする。こうした研究をもとに、進化の過程で脊椎動物の脳の感覚制御中枢がどのように進化してきたのかを明らかにする。
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