欠損させると精子のミトコンドリア鞘形態に異常が生じる,TsksおよびSmdr5 KOマウスを用いて研究をおこなった。TSKSはミトコンドリアとは独立したnuageに局在し,このnuageがTSKS欠損により消滅すると,spermiationの段階で精子から細胞質が除去できなくなることが明らかになった。つまりTSKSは精巣特異的に生じるnuageに局在し,精子が精巣から放出されるspermiationの際に細胞質を除去する働きをしていることが明らかになった。またSmdr5欠損マウスでは精子ミトコンドリアの内膜構造に異常が生じることを明らかにした。
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