研究課題
クロロフィル代謝は50年以上にわたる研究によって、その大まかな経路が決定され、さらにそれを担う多くの酵素遺伝子が同定された。しかし、幾つかの酵素がまだ同定されておらず、さらに代謝経路に関しても、未解明な点が残されている。一方、最近の研究によって、クロロフィル代謝は多様な生理現象と深く関わっていることが明らかになり、さらに農学的応用の可能性も指摘されてきた。このような点を背景に、本研究は、(1)クロロフィル代謝に関わる全遺伝子の同定、(2)代謝経路の確定、(3)調節機構の解明、(4)クロロフィル代謝の多機能の解明、(5)応用研究への展開を目指したものである。本年度は、昨年度行われた7-ヒドロキシメチルクロロフィルa還元酵素(HCAR)の同定を基盤に、HCARの基質特異性を調べることで、クロロフィルbの分解経路の決定を試みた。クロロフィルb分解の最初の過程はクロロフィルb還元酵素(CBR)が触媒する。しかし、この酵素の基質特異性が広いため、クロロフィルbの分解は複数の経路で行われると推論されてきた。しかし、CBRの次の酵素であるHCARは、7-ヒドロキシメチルクロロフィルaのみを基質にし、7-ヒドロキシメチルフェオフォリビドaや7-ヒドロキシメチルフェオフォルビドaは基質にしなかった。これらのことから、クロロフィルbの分解は、クロロフィルb→7-ヒドロキシメチルクロロフィルa→クロロフィルaの経路で進行することが明らかになった。クロロフィルbがこれ以外の経路に入った場合、分解中間体が蓄積し、細胞死が引き起こされることを見出した。また、さまざまな実験から、集光性クロロフィルa/bタンパク質複合体に結合しているクロロフィルbがCBRの基質であることが示された。これらの実験により、本研究で初めてクロロフィルbの分解経路が決定された。
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