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葉のサイズ決定機構を明らかにするためには、「補償作用」の理解が鍵である。補償作用とは、ある種の突然変異により、葉の細胞数が減少すると、過剰な細胞伸長が誘導される現象である。補償作用を示す変異体群の中からfugu5に着目した。その結果、種子発芽時に過剰蓄積するピロリン酸によるショ糖生合成の阻害が、fugu5における細胞増殖の阻害の主要因であることを見いだした。さらに、fugu5変異体に重イオンビームを照射してランダム突然変異を誘発し、表現型が野生型に回復、またはfugu5に見られる細胞肥大が抑制ないし促進される変異株も複数単離した。また、fugu2-1変異体及びKRP2 o/eに見られる細胞肥大にはV-ATPaseが関与することが示唆された。
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