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高次運動野（M2）と一次運動野（M1）の間での機能的・解剖学的シナプス結合様式を系統的に調べた。ChR2光刺激法と電気記録を組み合わせることで、M2からM1へは主に5層から、M1からM2へは主に2/3層からシナプス投射していることを見出した。逆行性および順行性蛍光トレーサーの実験においてこの機能結合層非対称性は支持された。またアデノ随伴ウイルスを用いてGCaMPを広域の大脳皮質の神経細胞に発現させ、それを広範囲に２光子イメージングする実験系を覚醒マウスにおいて確立した。ChR2の光刺激時間を長くすることで複雑運動の大脳皮質における表現様式を系統的に明らかにした。
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