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ヒドラ属に属するクロレラを細胞内共生させているviridissimaグループのヒドラ(グリーンヒドラと総称されている)用いて、宿主のヒドラの分子系統のトポロジーと共生クロレラの分子系統のトポロジーが一致すること、共生ク ロレラが出芽による無性生殖・配偶子形成を伴う有性生殖いずれの場合でも垂直伝播することを明確にし、その起源の年代やその後の進化等について考察を行った。その結果、グリーンヒドラとクロレラの共生は、パンゲア大陸が分裂する以前に起こり、その後宿主であるグリーンヒドラと共生体であるクロレラが世界中に分布を広げながら共進化してきたという説を提起した。
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