研究課題
本年度はクロロフィルｂを過剰蓄積した光合成色素系改変株の発育上の問題に焦点を当てて解析を行った。この形質転換植物は、通常の光条件下では、野生型と同じ生育速度を示し、ステイグリーンの形質を示したが、一方では、突然葉がしわしわになり、最終的にはクロロフィルを失い、白く枯れていった。この枯れ方は、一般的な老化とは異なっており、Pheophoribide a oxygenaseの変異体（pao）にみられるクロロフィル分解中間体Pheophorobide aの蓄積による細胞死とよく似ていた。そこで、光化学系改変株のクロロフィル分解経路を詳しく調べたところ、一部のクロロフィルｂは通所の分解経路によって分解されず、分解の最初のステップがMgイオンの離脱であった。Mgが離脱したクロロフィルｂ（Pheophytin b）は、幾つかの酵素によってHydoxymethyl pheophoribde aに転換されるが、分解酵素の基質特異性から、それ以上の分解は進まなかった。Hydoxymethyl pheophoribde aがPheophoribide aと同様に、細胞死を誘導したと考えられる。野生型および形質転換植物から光化学系を単離し、in vitroでクロロフィル分解活性を調べたところ、集光性クロロフィルa/bタンパク質複合体（LHC）のクロロフィルｂは正常な経路で分解されるが、コアアンテナに取り込まれたクロロフィルｂは正常に分解されないことが解った。これらの結果は、クロロフィル分解が色素複合体と密接な関係にあるという新たな知見を与えると同時に、形質転換株の細胞死を克服する可能性を示唆している。現在、形質転換株でもPheophoribide類の色素が蓄積しないように、クロロフィル分解系の改変を試みている。
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