性染色体領域の比較解析に基づく「雌雄性の誕生」の進化生物学的研究

2013 年度 実績報告書

• 研究課題/領域番号: 24247042
• 研究機関: 東京大学
• 研究代表者: 野崎 久義 東京大学, 理学(系)研究科(研究院), 准教授 (40250104)
• 研究分担者: 宮城島 進也 国立遺伝学研究所, 新分野創造センター, 特任准教授 (00443036) ; 関本 弘之 日本女子大学, 理学部, 教授 (20281652)
• 研究期間 (年度): 2012-04-01 – 2017-03-31
• キーワード: 雌雄性進化 / 性染色体領域 / 比較ゲノム / 群体性ボルボックス目 / 性特異的遺伝子

研究実績の概要

同型配偶から異型配偶・卵生殖への進化を分子レベルで研究できそうな系統群は生物界で唯一、群体性ボルボックス目である。最近、近縁な単細胞同型配偶のクラミドモナス (Chlamydomonas reinhardtii) と2000以上の細胞からなる卵生殖ボルボックス (Volvox carteri) の性染色体領域 (MT) のゲノム解読と比較の結果、ボルボックスのMTは拡大・両極化し、15個の雌雄に特異的な遺伝子が発見された (Ferris et al. 2010)。また、ボルボックス両性のMTに存在する遺伝子 (shared genes)で、配列が著しく異なるものが数多く認められた。その一つMAT3 遺伝子はRBホモログであり、クラミドモナスで細胞周期を制御するので（Umen & Goodenough 2001, Genes & Development）、ボルボックスのオスで両極化した本遺伝子ホモログが小さい雄性配偶子(精子)を数多く作り出すことに直接的に関与している可能性が示唆された (Ferris et al. 2010)。しかし、他の群体性ボルボックス目のMAT3ホモログに関する報告はこれまでになかった。我々は群体性ボルボックス目の同型配偶（Gonium, Yamagishiella）、異型配偶（Eudorina, Pleodorina）、卵生殖（Volvox africanus）の生物のヘテロタリック株の両性からMAT3ホモログの全長配列を縮重プライマー法やBACライブラリ等を用いて決定し、比較した。その結果、V. carteri に認められた著しい本遺伝子の両極化は同型配偶と異型配偶の生物では認められず、V. carteri がV. africanus と分岐した以降急激に起こったことが推測された。また、性決定遺伝子MIDホモログが、ホモタリックの性の生物から初めて発見された（Hamji et al. 2013, PLoS ONE 8(5): e64385)

現在までの達成度 (区分)

2: おおむね順調に進展している

理由

近縁な生物の同型配偶から卵生殖の生物の性染色体領域の遺伝子の初めての包括的な解析を実施することができ、論文も出版され、Mol. Biol. Evo. 2013 年5月号の表紙を飾った。また、性決定遺伝子MIDホモログが、ホモタリックの性の生物から初めて発見され、論文として出版された（Hamji et al. 2013, PLoS ONE 8(5): e64385)

今後の研究の推進方策

本年度は群体性ボルボックス目の同型配偶（Gonium, Yamagishiella）、異型配偶（Eudorina, Pleodorina）、卵生殖（Volvox africanus）の生物のヘテロタリック株の両性からMAT3ホモログの全長配列を縮重プライマー法やBACライブラリ等を用いて決定し、比較した。その結果、V. carteri に認められたMAT3 遺伝子の両性での著しい置換は本種の系統だけに生じており、同型配偶の生物のみならず異型配偶および卵生殖のV. africanus においても認められなかった。また、系統解析の結果、MAT3の両極化はV. carteri がV. africanus と分岐した以降急激に起こったことが推測された。性染色体領域（MT）では遺伝子の組み換えはないと考えられるので、この結果は本群のV. carteri 以外の生物においては gene conversion 等で両性の遺伝子が均一化していることを示した。また、V. carteri で認められた両性のMAT3の両極化（Ferris et al. 2010< Science）は、群体性ボルボックス目の系統内における雌雄性の誕生以降においてgene conversion が抑制され著しく拡大されたものと推測された。従っ今後、卵生殖 V. carteri より進化段階の低い異型配偶の生物の MT のゲノム解読を実施し、雌雄性の進化に直接関与した両極化した（ gene conversion していない）遺伝子の探索を実施する予定である。

研究成果

• [雑誌論文] Ultrastructure of the rickettsial endosymbiont “MIDORIKO” in the green alga Carteria cerasiformis as revealed by high-pressure freezing and freeze-substitution fixation. (2013)
  • 著者名/発表者名: Kawafune, K., Sato, M., Toyooka, K. and Nozaki, H.
  • 雑誌名: Protoplasma 巻: 52 ページ: 949-953
  • DOI: 10.1007/s00709-012-0469-4
  • 査読あり / 謝辞記載あり
• [雑誌論文] Mitochondrial and plastid genomes of the colonial green alga Gonium pectorale give insights into the origins of organelle DNA architecture within the Volvocales. (2013)
  • 著者名/発表者名: Hamaji, H., Smith, D. R., Noguchi, H., Toyoda, A., Suzuki, M., Kawai-Toyooka, H., Fujiyama, A., Nishii, I., Marriage, T., Olson, B. J. S. C. and Nozaki, H.
  • 雑誌名: PLoS ON 巻: 9 ページ: e57177
  • DOI: 10.1371/journal.pone.0057177
  • 査読あり / オープンアクセス / 謝辞記載あり
• [雑誌論文] The evolution of male-female sexual dimorphism predates the gender-based divergence of the mating locus gene MAT3/RB. (2013)
  • 著者名/発表者名: Hiraide, R., Kawai-Toyooka, H., Hamaji, T., Matsuzaki, R., Kawafune, K., Abe, J., Sekimoto, H., Umen, J. and Nozaki, H.
  • 雑誌名: Mol. Biol. Evol. 巻: 30 ページ: 1038-1040
  • DOI: 10.1093/molbev/mst018
  • 査読あり / 謝辞記載あり
• [雑誌論文] Distribution of the sex-determining gene MID and molecular correspondence of mating types within the isogamous genus Gonium (Volvocales, Chlorophyta). (2013)
  • 著者名/発表者名: Hamaji, T., Ferris, P. J., Nishii, I., Nishimura, Y. and Nozaki, H.
  • 雑誌名: e64385 巻: 9 ページ: e64385
  • DOI: 10.1371/journal.pone.0064385
  • 査読あり / オープンアクセス / 謝辞記載あり
• [雑誌論文] The simplest integrated multicellular organism unveiled. (2013)
  • 著者名/発表者名: Arakaki, Y., Kawai-Toyooka, H., Hamamura, Y., Higashiyama, T., Noga, A., Hirono, M., Olson, B. J. S. C. and Nozaki, H.
  • 雑誌名: PLoS ONE 巻: 8 ページ: e81641
  • DOI: 10.1371/journal.pone.0081641
  • 査読あり / オープンアクセス / 謝辞記載あり
• [学会発表] The colonial volvocalean greens introduce us to “200 MY time travel” for origin of female and male genders (2013)
  • 著者名/発表者名: Nozaki, H.
  • 学会等名: 日本遺伝学会第85回大会公開特別シンポジウム
  • 発表場所: 慶應義塾大学日吉キャンパス、横浜市
  • 年月日: 2013-09-21 – 2013-09-21
  • 招待講演
• [学会発表] 群体性ボルボックス目で探る配偶子融合の分子メカニズムとその進化 (2013)
  • 著者名/発表者名: 豊岡博子、浜地貴志、茂木祐子、鈴木雅大、森稔幸、野崎久義
  • 学会等名: 日本植物学会第77回大会
  • 発表場所: 北海道大学札幌キャンパス、札幌市
  • 年月日: 2013-09-13 – 2013-09-15
  • 招待講演
• [学会発表] オスとメスの進化と性染色体領域：OTOKOGI/HIBOTAN とその後 (2013)
  • 著者名/発表者名: 野崎久義
  • 学会等名: 日本植物学会第77回大会
  • 発表場所: 北海道大学札幌キャンパス、札幌市
  • 年月日: 2013-09-13 – 2013-09-15
  • 招待講演
• [学会発表] 群体性ボルボックス目のゲノム情報から探る雌雄性の進化と多細胞化 (2013)
  • 著者名/発表者名: 野崎久義、豊岡博子、森 稔幸、浜地貴志、鈴木雅大、豊田 敦、野口英樹、藤山秋佐夫
  • 学会等名: 新学術領域研究「ゲノム支援」拡大班会議
  • 発表場所: ポートピアホテル、神戸市
  • 年月日: 2013-08-28 – 2013-08-29
• [学会発表] ex-determining locus in the isogamous colonial volvocine Gonium pectorale gives insights into the evolution of oogamy in volvocine green algae (2013)
  • 著者名/発表者名: Hamaji, T., Mogi, Y., Ferris, P., Mori, T., Miyagishima, SY., Kabeya, Y., Nishimura, Y., Toyoda, A., Noguchi, H., Fujiyama, A., Suzuki, M., Kawai-Toyooka, H., Olson, B. J. S. C., Marriage, T. H., Umen, J., Nishii, I., and Nozaki, H.
  • 学会等名: Annual Meeting of SMBE 2013
  • 発表場所: Hyatt Regency Chicago, Chicago,, USA
  • 年月日: 2013-07-07 – 2013-07-11
• [備考] 世界最小の多細胞生物の発掘
  • URL: http://www.u-tokyo.ac.jp/ja/utokyo-research/research-news/the-simplest-multicellular-organism-unveiled/
• [備考] 世界最小の多細胞生物の発掘 ― 4細胞で2億年間ハッピーな生きた化石 "しあわせ藻" ―
  • URL: http://www.s.u-tokyo.ac.jp/ja/press/2013/47.html