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扁平な葉が形成されるには、葉の向背軸が正しく確立される必要がある。この向背軸制御が乱れ、著しく葉が裏側化したas2 rpl4dのサプレッサー変異株の単離、表現型解析および原因遺伝子の同定を中心とした実験により以下のことを明らかにした。まず、as2 rpl4dの葉の裏側化は、NAC型転写因子遺伝子のSUZAKU1 (SZK1)のmRNAレベルの上昇を必要とする。このSZK1の発現量の増加は、RPL4D mRNAの減少によって誘導されるが、それに加え、構造異常を持ったRPL4Dの存在が必要である。また、RING fingerタンパク質のSZK2とRPL12BもSZK1の誘導に必要である。
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