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頭部プラコード形成について、神経堤形成と合わせた「２ステップモデル」が新しく提唱された。それに伴い、従来の解釈に変更が生じ、神経板外植片培養によって新しく精製された（扁平）上皮細胞の特徴の解釈にも変更が生じた。この２ステップモデルに照らし合わせると、この培養系で用いるFGF2は後のステップにおいてBMP4に拮抗作用をもたらしていると考えることができ、また精製された上皮細胞群は、神経板境界/前プラコード外胚葉 (PPE)/非神経外胚葉の全ての特徴を併せ持つような未成熟な段階の特徴を持つと考えられた。
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