放線菌BPSAタンパク質は、グルタミンを基質とし単独で青色色素であるindigoidineを生産する。ただし、その活性化にはPPTaseによる修飾が必要である。放線菌のゲノムは極端にGCリッチであり、コドン使用頻度に大きな偏りがあることから、コドンをシロイヌナズナの使用頻度に合わせて改変した人工遺伝子を作成、大腸菌に両遺伝子を導入した結果、大腸菌は青色呈色を示した。次に、この改変型遺伝子を植物体に形質転換したが、幼苗の胚軸や花弁ともに青色呈色は確認されなかった。これらのタンパク質が植物体内で作用するには、コドン使用頻度以外の要素の改善が必要と考えらた。
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