| 研究課題/領域番号 |
25291065
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| 研究種目 |
基盤研究(B)
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| 研究機関 | 京都府立大学 |
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研究代表者 |
椎名 隆 京都府立大学, 生命環境科学研究科(系), 教授 (10206039)
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| 研究分担者 |
古市 卓也 岐阜女子大学, 家政学部, 准教授 (80436998)
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| 研究期間 (年度) |
2013-04-01 – 2017-03-31
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| キーワード | 葉緑体 / 逆行性シグナル / カルシウム / 植物病理学 / 抵抗性遺伝子 / 光合成 |
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| 研究概要 |
色素体と核の間には、双方向性のシグナルネットワークが存在する。色素体が発信する逆行性シグナルには、生物的ストレスおよび非生物的ストレスと関係した多くの潜在的ストレスシグナル経路が含まれていると考えられているが、その実体はあまり分かっていない。植物免疫応答においても、免疫応答の活性化と葉緑体分化制御シグナルとのトレードオフや、感染シグナルと光等の環境情報の統合に、逆行性免疫シグナルが関与することが分かりつつある。その過程で中心的に働くのが葉緑体Ca2+結合タンパク質CAS である。本年度は、①色素体による感染・環境ストレスシグナルの感知とそれらの統合機構について、免疫応答遺伝子の光依存性について網羅的発現解析を行い、その活性化に光を必要とする遺伝子群を同定した。さらに、光による制御に光合成電子伝達活性が関わることも明らかにした。②CAS を介した逆行性免疫シグナルの発生、応答機構については、CASが光化学系Iの循環的電子移動の制御因子PGRL1と相互作用することを明らかにした。しかし、PGRL1変異体における免疫遺伝子応答は限定的な影響しか受けておらず、逆行性免疫シグナルと循環的電子移動の関係の実体はまだ明らかになっていない。一方、CAS過剰発現体で根の伸長が促進されることも明らかにした。③順行性葉緑体分化シグナルと逆行性免疫シグナルの相互作用の研究については、逆行性免疫シグナルの発信によって葉緑体遺伝子の発現が大きく抑制されることを見いだし、免疫応答の活性化と葉緑体分化のトレードオフ制御の実態に迫る手がかりを得た。さらに、ミトコンドリアCa2+シグナルと関係する候補分子としてMICU1/MCUとMSL1の機能解析を勧めた。
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| 現在までの達成度 (区分) |
現在までの達成度 (区分)
2: おおむね順調に進展している
理由
当初予定していた研究計画にほぼ全て着手した。
研究①では、色素体がROS を感知する機構を、Ca2+シグナルとROS シグナルを中心に解析する計画であった。葉緑体Ca2+シグナルについては、根におけるシグナル発生機構など予定以上の成果が得られた。ROSシグナルについては、研究分担者（古市）がリアルタイムCa2+/ROS 同時測定システムの開発を進めた。
研究②では、CAS が光化学系I のサイクリック電子伝達制御因子PGRL1と相互作用している可能性を確認することができた。また、リン酸化による制御を受けている可能性についても検討を進めた。研究③では、核が色素体分化を制御するメカニズムについて、逆行性免疫シグナルの発信によって葉緑体遺伝子の発現が大きく抑制されることを見いだすことができた。また、サリチル酸輸送体EDS5が表皮細胞特異的に発現していることを遺伝子発現レベルで解析するための新しい実験法の開発を進めた．以上のように，予定した研究計画をほぼ全て進めることができた。
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| 今後の研究の推進方策 |
研究計画に大きな変更は無く，当初の計画に沿って進める予定である。
特に，平成25年度の研究で、発現レベルが光によって大きく制御されている免疫応答遺伝子群の同定に成功した。また，その制御には光合成電子伝達活性が関与している。光合成による免疫遺伝子発現制御に関わる逆行性シグナルの同定を目指したい。また、免疫シグナルが葉緑体の光合成遺伝子発現を抑制制御する機構についても，今後の重要な課題である。さらに、表皮特異的免疫遺伝子発現については、組織特異的網羅的遺伝子発現の解析方法を含めて、検討を進める。
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| 次年度の研究費の使用計画 |
平成25年度中に所属大学に設置される次世代シーケンサを用いたRNAseq解析を行う予定であったが、機器の設置が年度末になったために、平成25年度中の解析ができなかったため。
平成25年度に未実施であったRNAseq解析を平成26年度に行う．そのための費用として次年度使用額を利用する。
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