研究課題
感受性誘導阻害により、植物の自然免疫を活用する青枯病防除技術開発の基盤研究として、青枯病感受性誘導機構を網羅的に解明することを目的とする。その目的を達成するために、第一に、青枯病菌のⅢ型分泌系構築機構を解明するとともに、Ⅲ型分泌系を介して宿主植物内に分泌する、植物免疫阻害による感受性誘導を行うエフェクターの同定・機能解析を行う。第二に、宿主植物における青枯病感受性誘導シグナル伝達系を解明する。これらの青枯病感受性誘導に関わる青枯病菌-宿主植物相互作用の結果を基に、青枯病感受性感知システムを開発し、青枯病感受性誘導機構を網羅的に解明する。その中で、平成26年度は、(1)青枯病菌日本株における青枯病感受性誘導エフェクターの機能解析と(2)青枯病感受性誘導シグナル伝達系の解明 を実施した。とくに、青枯病菌日本株のエフェクターのNicotiana benthamianaでの一過的発現系を確立するとともに、青枯病菌におけるエフェクター発現制御系の解明を行った。とくに、エフェクター遺伝子の発現を制御する新たな転写制御因子として、PrhNタンパク質を同定するとともに、PrhNによる発現制御機構と青枯病菌の病原性について解明した。さらに、先行研究で明らかになったエフェクター遺伝子の転写制御因子PrhGタンパク質とHrpGタンパク質の機能解析を行い、それぞれのタンパク質のC端に、転写活性を支配するドメインが存在することを明らかにした。また、N. benthamianaの植物免疫阻害に主要な働きをするフォスファチジン酸脱リン酸化酵素遺伝子のプロモータ領域を特定することができ、青枯病感受性感知システムの構築が可能となった。
2: おおむね順調に進展している
青枯病感受性誘導に関わる青枯病菌日本株のエフェクターの網羅的同定にはいたらなかったが、エフェクター遺伝子の発現制御機構の全容解明に近づいた。さらに、先行研究において、青枯病菌の細胞間隙におけるコロニー化機構が解明されたことにより、青枯病菌は細胞間隙に侵入後、宿主植物の細胞表面に固着し、Ⅲ型分泌系を構築し、エフェクター分泌を宿主細胞内に分泌し、植物免疫を阻害することで、宿主細胞表面で増殖し、その増殖によりクオラムセンシングが起動し、バイオフィルム形成を行うことを明らかにされた。さらに、このバイオフィルム形成時に青枯病菌が産生するラルフラノン類化合物は、セカンドメッセンジャーとして、バイオフィルム形成と宿主植物との相互作用に関わる、Ⅲ型分泌系構築にも関わる二成分制御系の恒常的発現に関わることを明らかにした。これらの結果から、青枯病菌の細胞間隙でのコロニー化時の、エフェクターの宿主細胞内への注入と作用時期の推定を行うことができ、青枯病感受性感知システムの構築に有益な知見を得ることができた。
本研究の目的である(1)青枯病菌のⅢ型分泌系構築機構を解明するとともに、Ⅲ型分泌系を介して宿主植物内に分泌する、植物免疫阻害による感受性誘導を行うエフェクターの同定・機能解析、および(2)宿主植物における青枯病感受性誘導シグナル伝達系の解明それぞれを推進するとともに、これらの結果を基に、青枯病感受性誘導に関わる青枯病菌-宿主植物相互作用をomics解析により解明する。これらの青枯病感受性誘導に関わる青枯病菌-宿主植物相互作用の結果を基に、青枯病感受性感知システムを開発し、青枯病感受性誘導機構を網羅的に解明する。
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