細菌のL-ヒドロキシプロリン代謝酵素の生化学的解析を行った。D-ヒドロキシプロリン脱水素酵素のα、β、γのサブユニットのうち、βが触媒サブユニットとして機能し、他のサブユニットは構造維持と活性向上に働いていると考えられた。また、FMNには少なくともαとβの両サブユニットが必要だった。Pyr4H2C脱アミノ化酵素のLys164は、水素化ホウ素ナトリウム存在下でシッフ塩基中間体を形成することが分かった。T4LHyp資化能を持つ細菌の中には別のL-ヒドロキシプロリンも分解できるものがおり、その代謝に関わるT3LHyp脱水酵素とΔ1-ピロリン-2-カルボン酸還元酵素の同定にも成功した。
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