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渓流沿い植物ヤシャゼンマイとゼンマイの間において種間の詳細な比較観察および形質測定を行い、細葉形質に関わる３形質以外にも葉柄の太さや葉面積あたりの重さで種差があったので、作成した雑種後代で各形質間の表現型相関を解析した。その結果、細葉形質と葉柄の太さの間には相関がみられた。いずれの形質も単一の遺伝子で支配されておらず、複数の連鎖群上の遺伝子に支配されていることが明らかになった。それぞれの遺伝効果は大きくないが、異なる形質を支配する遺伝子が互いに同じ連鎖群上の近傍に位置していた。つまり、ひとつのゲノム領域にみられる遺伝的分化が結果的に大きな形態形質の差異を生み出していることが考えられた。
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