凝集タンパク質を再生する分子シャペロンClpBは、リング状の6量体で働く。6量体中の隣接するサブユニットを、ジスルフィド結合でつなぐことで、変異サブユニットが交互に並んだヘテロ6量体を作製した。これを用いた解析で、ClpB6量体ではATPの結合はランダムに、加水分解は協同的に起こることを示した。 分子シャペロンDnaK はClpBとともに働くが、その親和性は低い。両者の協力の仕組みを解明するため、これらをペプチドリンカーを介して融合させた。この融合体のDnaK部分に変異を導入しその影響を解析したところ、DnaKは基質を強く結合するClosed型のときにClpBを活性化することが分かった。
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