トップダウン効果とボトムアップ効果の相乗作用を解明するために,主に二つの数理モデルを解析した。植食者と2種の植物からなる系では,植食者の極端な嗜好性と系の富栄養化は激しい個体数変動を生むが,排泄物を通した栄養塩の循環によって生じる個体数変動は穏やかであることが明らかになった。共通の被食者を利用する2種の捕食者間に食う食われる関係が生じるギルド内捕食のモデルでは,理論は高生産性環境下で中間捕食者が絶滅することを予測するのに実証研究はそれを支持しない矛盾を解消する三つのモデルを提案し,さらに高次の捕食者のトップダウンの効果も明らかにした。
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