A型インフルエンザウイルスのPB2分節から転写されるmRNAの一部がスプライスされ、スプライスされたmRNAから新規ウイルス蛋白質PB2-S1が翻訳されることを見出した。PB2-S1は感染細胞内においてミトコンドリアに局在し、RIG-I依存的なインターフェロンシグナル経路を阻害した。また、PB2-S1はPB2との共通領域にあるPB1結合活性依存的にウイルスのポリメラーゼ活性を阻害した。PB2-S1発現のためのスプライスサイトは、2009年以前のH1N1ウイルスでは高度に保存されていた。PB2-S1を発現しないウイルスは、親株と同程度の増殖能およびマウスへの病原性を示した。
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