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竜骨ノジュールの炭酸塩の炭素同位体比，酸素同位体比および炭酸塩骨格内硫酸イオンの硫黄同位体比を分析した結果，竜骨周辺には酸化的環境が存在し，竜骨のごく近傍が有機物分解により還元的になってノジュールが形成されたことが明らかになった．またノジュール形成の漸進的過程が炭素・酸素同位体比から明瞭に解読できた．このような成因を考察した結果，竜骨ノジュールを用いて海底古水温の推定を行う場合には，切片等を用いてノジュールを詳細に観察した上で，竜骨に最も近い場所（骨の内部空隙の内側の骨と接する場所）に最初に晶出する方解石を用いることが好ましいことが分かった．
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