| 研究課題/領域番号 |
26850097
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| 研究機関 | 東京大学 |
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研究代表者 |
種子田 春彦 東京大学, 理学(系)研究科(研究院), 助教 (90403112)
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| 研究期間 (年度) |
2014-04-01 – 2017-03-31
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| キーワード | 最充填現象 / 木部閉塞現象 / 通水コンダクタンス / 森林限界 / 壁孔 |
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| 研究実績の概要 |
植物は、木部の道管や仮道管内にある水（木部液）に張力をかけることで、土壌から吸収した水を植物体内の隅々にまで効率的に輸送する。しかし、木部液にかかる張力が大きくなりすぎたり、木部液が寒さのために凍結融解を繰り返すと、管の内腔に気泡が侵入する。これが張力によって膨らみ道管や仮道管をふさぐと、水輸送を妨げてしまう（木部閉塞現象）。木部閉塞現象を起こした道管や仮道管を再び水で満たす（最再充填現象）ためには、道管内腔に水を入れ込むことで陽圧で保つことで、気体を溶かし込まなくてはならない。近年、再充填現象が木部液に張力がかかった状態でも起こることがわかってきたが、そのメカニズムは不明なままである。
平成27年度は、鉢植えのヤマグワを使って木部液に張力がかかった状態でも再充填現象が起きることを確認した。再充填現象時には道管内の水収支が正に保たれて道管内腔に陽圧をかけつづける必要がある。こうした道管内の水収支を正確に推測するために、道管の直径と、道管間での連絡の頻度、道管と隣接する道管間での水の流れやすさ、道管と隣接する柔組織間での水の流れやすさを測定した。その結果、木部液にかかる張力が0.5MPa未満でないと道管内の陽圧を保てないことがわかった。
このほかに、北八ヶ岳の亜高山帯で優占的に分布する常緑針葉樹のシラビソでの冬季の木部閉塞現象は若い枝で集中的に起きることを明らかにした。しかし、これまでの定見と異なり、木部内は水で満たされており、気泡の侵入とはまったく無関係に木部閉塞現象が起きていることを明らかにした。この原因に壁厚膜の閉鎖が関与していると考えて、現在、観察を継続している。
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| 現在までの達成度 (区分) |
現在までの達成度 (区分)
2: おおむね順調に進展している
理由
ヤマグワを用いた道管における木部閉塞現象からの回復では、張力がかかった状態での道管の再充填現象を妥当な手法を使って再現することができた。また、道管のジオメトリーや、道管間、道管と柔組織間の水の通りやすさを正確に推定することで、再充填時に起きる現象について細部に踏み込むことができた。
シラビソを用いた仮道管における木部閉塞現象では、木部には気泡で満たされた仮道管はほとんどなく、水が充填されているのにもかかわらず水が通らなくなるという、従来から報告されていたものとは全く異なる新規な現象を見出した。そして、壁孔膜の閉鎖がシラビソにおける木部閉塞現象の発生メカニズムと回復メカニズムに関与していることを明らかにしつつある。
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| 今後の研究の推進方策 |
ヤマグワでは、X線CTスキャンを用いて、非破壊的に木部閉塞と再充填を観察する予定である。これらの現象の進行を可視化することで、阻害剤の投与などの効果的な操作実験や遺伝子発現解析を効果的に行えることが期待される。
また、シラビソにおける「木部に水があるのに水が通らない現象」については、cryo-SEMとFE-SEMを使った観察によって、木部内の水分布とそのときの壁孔膜の閉鎖の様子の季節変化を詳しく解析する。同様の解析を、森林総研の樹木見本園の木を用いて、複数種で行い、現象の一般性に迫る。壁孔膜の閉鎖は凍結時に起きることが期待されるが、実際に何が起きているのかについては何もわかっていない。実験的に凍結を繰り返しあがら壁孔膜の様子の変化を明らかにする。
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| 次年度使用額が生じた理由 |
シラビソを用いた測定では、採集を枝を短時間で処理しなくてはいけないため、測定の手伝いをお願いするために謝礼を見込んでいた。しかし、想定していた複数の処理区のうちいくつかが必要ないことがわかり、採集する枝の数を減らした。このため、手伝いを雇う必要がなくなった。また、今年度の研究成果を論文にまとめる際に英文校閲を依頼する費用を計上した。しかし、論文の完成が遅れてしまった。こうした理由から、使用する金額が予想よりも少なかったために、次年度使用額が生じた。
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| 次年度使用額の使用計画 |
次年度使用額は、今年度得られた成果を6月末にアメリカで開催されるGordon's conferenceで発表するための旅費や論文作成時の英文校閲の費用に回し、来年度の予算は、予定している実験等に使用する。
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