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2019 年度 実績報告書

求愛中のショウジョウバエを用いた追跡ナビゲーションを制御する神経機構の解明

公募研究

研究領域生物ナビゲーションのシステム科学
研究課題/領域番号 19H04933
研究機関名古屋大学

研究代表者

上川内 あづさ  名古屋大学, 理学研究科, 教授 (00525264)

研究期間 (年度) 2019-04-01 – 2021-03-31
キーワード追跡行動計測 / 行動要素
研究実績の概要

ナビゲーション中の動物は、さまざまな情報を手掛かりにして移動方向を調整し、ターゲットに到達する。その間、脳はどのようにして、多様な感覚情報を統合して移動戦略を決定し、ナビゲーション行動を制御するのだろうか? 本研究では、ショウジョウバエのオスが複数の感覚情報を手掛かりに求愛相手に向かう追跡行動をナビゲーション行動のモデルとして、この謎に挑むことを目的とした。

当該年度では、異なるモダリティの感覚情報がそれぞれどの行動要素を誘発するか、感覚刺激の組み合わせによってどのような行動が誘発されるか、の解析を進めた。本研究のために開発した、単一オス個体の求愛追跡行動を定量できる、球状トレッドミルを用いた行動計測系を用いて、視覚刺激(前方で左右に動く、求愛行動対象のメス)に加えて、求愛歌やフェロモンを組み合わせて与えた際の、オスの追跡行動を計測した。ついで、得られた行動データを、機械学習を用いた時系列データ分析法などで解析し、それぞれの感覚刺激に応じた追跡行動が、どのような特徴量を持つ行動要素の組み合わせで生じるかを決定した。求愛歌やフェロモンのどちらかだけを組み合わせた場合と両方を与えた場合での、行動要素の差を解析することで、異なる感覚刺激の組み合わせと、それにより誘発される行動要素との相関関係を調査した。

さらに、求愛追跡行動を担う司令中枢ニューロンの作用機序の手がかりを得るため、司令中枢ニューロンを光遺伝学を用いて活性化した際の、求愛追跡行動を解析した。これにより、この司令中枢ニューロンの活性化操作により誘発される行動要素を絞り込んだ。さらに、より自然な状態下での求愛追跡行動を調べるため、自由行動が可能な複数のオスとメスを入れた観察用の容器を用いて、個体ごとの移動トラッキングおよび行動様式のアノテーションを行なった。

現在までの達成度 (区分)
現在までの達成度 (区分)

2: おおむね順調に進展している

理由

当該年度は、異なるモダリティの感覚刺激を与えた際のオスの追跡行動が、どのような特徴量を持つ行動要素のどのような組み合わせで生じるか、の解明を進めた。まず、これまでの予備実験で示唆された、感覚刺激の組み合わせごとに生じる求愛追跡行動を定量的に評価する方法を確立した。その結果、与えた求愛歌やフェロモンの組み合わせにより、追跡行動の進行方向や速度が変化することがわかった。これは、受けた感覚情報に応じて、ショウジョウバエのオスは追跡行動の戦略を変化させることを示唆している。さらに、他の行動パラメータについても、感覚情報依存的に異なる特徴があるかを調べるため、深層学習の手法を用いて行動パラメータを網羅的に解析した。これにより、刺激の有無に対して最も大きな差が生じる特徴の特定に成功した。

光遺伝学を用いた司令中枢ニューロンの活性化では、光量依存の行動変化が見られた。最も行動変化が大きかった光条件で誘発された行動を要素分解したところ、特定方向への移動が顕著に見られることがわかった。

自由行動下でのオスとメスの行動観察の結果、オスバエの求愛行動を計測できた。まず、行動アノテーションにより、求愛行動を形成する追跡行動、定位行動、タッピング行動、求愛歌を発する行動を標識した。さらに、他のオスが求愛歌を発している際に、その求愛歌が聞こえる範囲にハエが存在するかどうかを判定する評価基準を定めた。その基準を基にしてハエが存在するかどうかを判定し、存在した場合はそのハエを「hearing状態」と定義した。さらに、求愛行動の各要素に関して「hearing状態」との関連性を解析した。その結果、いくつかの行動要素について、「hearing状態」とのグレンジャー因果性が認められた。このことは、「hearing状態」が、特定の求愛行動の要素を誘発している可能性を示している。

今後の研究の推進方策

球状トレッドミルを用いた行動計測系により得られたオスの求愛追跡行動データを用いて、新たにパターンマイニングの手法により、感覚刺激の組み合わせごとに生じる求愛追跡行動の特徴をパターンとして抽出する。抽出された特徴的な行動パターンが、自由行動下の求愛追跡行動でも見られるかを、動画解析により判定する。これにより、異なる測定方法を用いた場合でも保存される、頑強な行動パターンの特徴を同定する。

求愛追跡行動を担う司令中枢ニューロンの作用機序の解明を目指して、求愛追跡行動中の司令中枢ニューロンの神経活動を、カルシウムイメージング法などの方法により測定する。近年、司令中枢ニューロンの機能分担を、単一細胞レベルで解析できる実験手法が開発されつつある(Deutsch et al., 2020など)。この手法を利用して神経活動を測定するなどにより、司令中枢ニューロン集団を構成する個々のニューロンの応答が特定の行動要素と相関するかを解析する。さらに、それぞれの神経活動を人為制御し、それらの活動が特定の行動要素の組み合わせを誘発するかを検証する。

求愛追跡行動に関与すると予想される、歩行制御系を構成するニューロンの解析も進める。近年網羅的に同定された、脳と歩行制御に関わる運動中枢を結ぶ20種類の下降性ニューロン群(Namiki et al. 2018)の中から、求愛追跡行動に関わる歩行制御ニューロンを同定する。与えた感覚刺激の組み合わせ様式や特定の行動要素と神経活動との相関を解析し、各行動要素を駆動する可能性のある歩行制御ニューロンを同定し、活動操作などを通じて、その機能を解析する。以上の解析から、感覚統合が追跡行動に果たす役割とその神経基盤を理解する。

  • 研究成果

    (17件)

すべて 2020 2019 その他

すべて 国際共同研究 (1件) 雑誌論文 (7件) (うち国際共著 1件、 査読あり 7件、 オープンアクセス 2件) 学会発表 (9件) (うち国際学会 2件、 招待講演 3件)

  • [国際共同研究] HHMI Janelia Research Campus(米国)

    • 国名
      米国
    • 外国機関名
      HHMI Janelia Research Campus
  • [雑誌論文] A Feedforward Circuit Regulates Action Selection of Pre-mating Courtship Behavior in Female Drosophila.2020

    • 著者名/発表者名
      Hiroshi Ishimoto,Azusa Kamikouchi
    • 雑誌名

      Current biology

      巻: 30 ページ: 396, 407

    • DOI

      10.1016/j.cub.2019.11.065

    • 査読あり
  • [雑誌論文] Wiring patterns from auditory sensory neurons to the escape and song-relay pathways in fruit flies.2020

    • 著者名/発表者名
      Hyunsoo Kim,Mihoko Horigome,Yuki Ishikawa,Feng Li,J Scott Lauritzen,Gwyneth Card,Davi D Bock,Azusa Kamikouchi
    • 雑誌名

      The Journal of comparative neurology

      巻: 24877 ページ: 1, 31

    • DOI

      10.1002/cne.24877

    • 査読あり / 国際共著
  • [雑誌論文] Stereotyped Combination of Hearing and Wind/Gravity-sensing Neurons in the Johnston窶冱 Organ of Drosophila.2019

    • 著者名/発表者名
      Yuki Ishikawa,Mao Fujiwara,Junlin Wong,Akari Ura,Azusa Kamikouchi
    • 雑誌名

      Frontiers in Physiology

      巻: 10 ページ: 1552

    • DOI

      10.3389/fphys.2019.01552

    • 査読あり / オープンアクセス
  • [雑誌論文] STEFTR: A Hybrid Versatile Method for State Estimation and Feature Extraction From the Trajectory of Animal Behavior.2019

    • 著者名/発表者名
      Yamazaki SJ,Ohara K,Ito K,Kokubun N,Kitanishi T,Takaichi D,Yamada Y,Ikejiri Y,Hiramatsu F,Fujita K,Tanimoto Y,Yamazoe-Umemoto A,Hashimoto K,Sato K,Yoda K,Takahashi A,Ishikawa Y,Kamikouchi A,Hiryu S,Maekawa T,Kimura KD
    • 雑誌名

      Frontiers in neuroscience

      巻: 13 ページ: 626

    • DOI

      10.3389/fnins.2019.00626

    • 査読あり / オープンアクセス
  • [雑誌論文] [The Neural Mechanism for Detecting Song Rhythm].2019

    • 著者名/発表者名
      Yamada D,Kamikouchi A
    • 雑誌名

      Brain and nerve = Shinkei kenkyu no shinpo

      巻: 71 ページ: 599, 609

    • DOI

      10.11477/mf.1416201322

    • 査読あり
  • [雑誌論文] Softness sensing and learning in <i>Drosophila</i> larvae.2019

    • 著者名/発表者名
      Kudow N,Kamikouchi A,Tanimura T
    • 雑誌名

      The Journal of experimental biology

      巻: 222 ページ: 1, 11

    • DOI

      10.1242/jeb.196329

    • 査読あり
  • [雑誌論文] A single male auditory response test to quantify auditory behavioral responses in Drosophila melanogaster.2019

    • 著者名/発表者名
      Ishikawa Y,Okamoto N,Yoneyama Y,Maeda N,Kamikouchi A
    • 雑誌名

      Journal of neurogenetics

      巻: 33 ページ: 64, 74

    • DOI

      10.1080/01677063.2019.1611805

    • 査読あり
  • [学会発表] Serotonergic neurons modulate the temporal dynamics of the auditory response behavior induced by a courtship song in the fruit fly2019

    • 著者名/発表者名
      Nao Morimoto, Ryosuke F. Takeuchi, Ayano Ishida, Azusa Kamikouchi, Fumitaka Osakada
    • 学会等名
      Neuro 2019
  • [学会発表] Evolution of neural circuit for chemical communication in Drosophila2019

    • 著者名/発表者名
      Yuki Ishikawa,Naoki Maeda,Azusa Kamikouchi
    • 学会等名
      Neuro 2019
  • [学会発表] Neural mechanism for evaluating love songs in fruit flies2019

    • 著者名/発表者名
      Azusa Kamikouchi
    • 学会等名
      17th International Meeting on Invertebrate Sound and Vibration
    • 国際学会 / 招待講演
  • [学会発表] 性フェロモン選好性の進化的逆転をもたらす神経基盤2019

    • 著者名/発表者名
      石川由希、前田直希、上川内あづさ
    • 学会等名
      日本進化学会第21回大会
  • [学会発表] Presynaptic regulation of auditory sensory neurons in fruit flies2019

    • 著者名/発表者名
      上川内あづさ
    • 学会等名
      第12回分子高次機能研究会
  • [学会発表] ショウジョウバエの歌受容を調節する抑制性神経伝達2019

    • 著者名/発表者名
      上川内あづさ
    • 学会等名
      第92回日本生化学会
    • 招待講演
  • [学会発表] Combination of sensory stimuli modifies the following strategy of the courting male fly (D. melanogaster)2019

    • 著者名/発表者名
      高市大輔、石川由希、上川内あづさ
    • 学会等名
      日本比較生理生化学会 第41回東京大会
  • [学会発表] Search for auditory neurons that shape song selectivity in two Drosophila species2019

    • 著者名/発表者名
      大橋拓朗、石川由希、粟崎健、上川内あづさ
    • 学会等名
      日本比較生理生化学会 第41回東京大会
  • [学会発表] Neural mechanism underlying acoustic communication in fruit flies2019

    • 著者名/発表者名
      Azusa Kamikouchi
    • 学会等名
      6th Annual Meeting of the Society for Bioacoustics
    • 国際学会 / 招待講演

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公開日: 2021-01-27  

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