| 研究概要 |
本研究は,植物における主たる役割が窒素リサイクル系への資源供給と考えられてきたプリン分解が,如何にして植物のストレス適応に貢献しているのかを分子レベルで解明することを目指している。プリン分解の遺伝的抑制は植物のストレス感受性を亢進することから,多段階の酵素反応から生じる種々の代謝産物の中に,ストレス適応に貢献する化合物が存在すると想定される。本年度は,ストレス条件で蓄積が誘導されるプリン分解物であるアラントインに的を絞り,その恒常的な蓄積がもたらす植物生理や遺伝子発現への影響を解析し,以下の結果を得た。
1.プリン分解の主要な代謝中間体アラントインの蓄積が与える植物生理学的影響
アラントインの分解酵素を欠損し,恒常的にこの代謝中間体を蓄積するシロイヌナズナの遺伝子破壊株は,通常条件では野生株よりも良好に成長したが,乾燥条件では高い気孔開度と蒸散量を示し,その生存率は著しく低下した。その原因を究明した結果,遺伝子破壊株におけるアブシジン酸(ABA)の内生量が,通常条件では野生株よりも高かったのに対し,乾燥条件では逆に低く抑制され,ストレス応答遺伝子が十分に発現していないことが判明した。以上の結果は,アラントインの蓄積が内生ABA量に影響し,ストレス応答を遺伝子発現レベルで変化させることを示しており,プリン分解とABA代謝間の予期せぬ生理学的関連が明らかとなった。
2.アラントインの蓄積が与えるグローバルな遺伝子発現への影響
上記の解析から,アラントインの蓄積が遺伝子発現に大きく影響を与えることが示唆されたため,遺伝子破壊株を対象にマイクロアレイ解析を実施した。その結果,ストレスからの保護や,ABAなどの植物ホルモンの代謝・応答に関わる遺伝子の転写産物レベルが有意に上昇していることが判明し,ストレス関連遺伝子の発現を惹起する生理作用をアラントインが有する可能性が示唆された。
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| 今後の研究の推進方策 |
本年度に得られた研究成果は,植物のストレス応答において極めて重要な役割を担うABAのホメオスタシスとプリン分解の生理学的関連を強く示唆している。次年度は,アラントインの蓄積が内生ABA量に影響を与える分子メカニズムの解明に主として取り組み,この予期せぬ生理学的関連を合理的に説明できる確かな実験根拠を得る。また,シグナル伝達と比較して研究が立ち遅れているABAの代謝制御について新規性の高い知見をもたらすことで,新たな研究の展開に繋げたい。
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