2017 Fiscal Year Annual Research Report
乾燥及び温度ストレスに対する植物の時空間的応答と記憶の分子機構
| Project Area | Integrative system of autonomous environmental signal recognition and memorization for plant plasticity |
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| Project/Area Number |
15H05960
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| Research Institution | The University of Tokyo |
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Principal Investigator |
篠崎 和子 東京大学, 大学院農学生命科学研究科(農学部), 教授 (30221295)
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| Co-Investigator(Kenkyū-buntansha) |
伊藤 秀臣 北海道大学, 理学研究院, 助教 (70582295)
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| Project Period (FY) |
2015-06-29 – 2020-03-31
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| Keywords | 植物 / 浸透圧ストレス / 高温ストレス / 低温ストレス / 遺伝子発現制御 / 転写因子 / 翻訳後調節 / トランスポゾン |
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| Outline of Annual Research Achievements |
平成２９年度は以下の４つの研究を進めた。
1）サブクラスI SnRK2キナーゼの上流因子の探索：水分欠乏ストレスによって活性化するサブクラス I SnRK2キナーゼは、mRNAの脱キャップ複合体の構成因子をリン酸化することで、ストレス下において不要なmRNAの分解を促進する。このSnRK2キナーゼの上流因子の候補として、数種のタンパク質キナーゼが同定された。
2）転写因子DREB2Aの活性化機構の解明：乾燥及び高温ストレスによる遺伝子発現を活性化する転写因子DREB2Aは、通常条件下では速やかに分解される。DREB2Aの中央部の短いアミノ酸配列（NRD）を除くと、安定な活性型（DREB2A CA）に変換される。このNRDはタンパク質の分解系であるBPM-CUL3 E3リガーゼが認識して結合する配列であり、その結合によりDREB2Aの分解機構が働くことを明らかにした。
3）低温誘導性遺伝子発現制御機構の解明：季節変化などに起こる緩やかな温度低下と異常気象時や夜間に起こる急激な温度低下を、植物は別々の機構で感知して耐性機構を制御していることを明らかにした。急激な温度低下時にはCAMTAが転写因子として機能しており、緩やかな温度低下では時計関連因子が働いて低温応答のマスタースイッチであるDREB1遺伝子の発現を誘導していることを示した。
4）高温ストレス活性型レトロトランスポゾンONSENの転写制御：シロイヌナズナのエコタイプKyotoではONSENの発現量が高い。KyotoではCol-0と比較し、エピジェネティックに抑制されている因子の発現が上昇していた。また、クロマチン構造解析の結果、熱ストレスによってセントロメアヘテロクロマチンの脱凝縮が観察された。ヒストン修飾解析の結果、Kyotoでは、ヒストン修飾がゲノム全体でみられ、トランスポゾン配列では特に顕著であった。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
1: Research has progressed more than it was originally planned.
Reason
1）サブクラスI SnRK2キナーゼの上流因子の探索：水分欠乏ストレスによって活性化するサブクラス I SnRK2キナーゼの上流因子の同定を目指した相互作用因子の探索では、極めて有望な候補因子として、数種のタンパク質キナーゼとホスファターゼが同定されている。今後の解析により、サブクラス I SnRK2キナーゼの水分欠乏ストレスによる活性化機構が解明されると期待できる。
2）転写因子DREB2Aの活性化機構の解明：DREB2A CAがなぜ活性型に変換するのか、その分子機構は１０年以上も不明であったが、NRDはタンパク質の分解系であるBPM-CUL3 E3リガーゼが認識して結合する配列であり、その結合によりDREB2Aの分解機構が働くことを解明した。この研究成果を論文としてまとめ、米国アカデミー紀要（PNAS）に投稿し受理されるなど、研究は当初の計画以上に進展し画期的研究成果を得た。
3) 低温誘導性遺伝子発現制御機構の解明：季節変化などに起こる緩やかな温度低下には時計関連遺伝子が転写因子として働き、異常気象時や夜間などに起こる急激な温度低下時にはカルシウムが関わる転写因子であるCAMTAが機能してことを解明した。これらの研究成果をまとめた論文は、植物関連の著名な国際雑誌であるPlant Cellに受理されるなど画期的成果を得た。
4）高温ストレス活性型レトロトランスポゾンONSENの転写制御因子の同定：シロイヌナズナのエコタイであるプKyotoではONSENの発現量が顕著に高い。種々のゲノム解析法で、KyotoとCol-0を比較し、ヒストン修飾に違いがあることを明らかにするなど、今後に繋がる成果を得た。
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| Strategy for Future Research Activity |
1）サブクラスI SnRK2キナーゼの上流因子の探索：シロイヌナズナの水分欠乏ストレスの初期にABAを介さずに活性化するサブクス I SnRK2キナーゼの上流で働くと考えられる相互作用因子として、数種のタンパク質キナーゼが同定されている。これらの因子の機能を解析することで、サブクス I SnRK2キナーゼの活性化の分子機構の解明を図る。
2）転写因子DREB2Aの活性化機構の解明：リン酸化などのDREB2Aタンパク質の修飾機構を解析することにより、高温と乾燥の両方のストレスに応答したDREB2Aの安定化や活性化の分子機構を解明する。
3) 低温誘導性遺伝子発現制御機構の解明：低温ストレスによる遺伝子発現機構で働く転写因子CAMTAの解析では、CAMTAの相互作用因子などを同定することでカルシウムとCAMTAの活性化との関係を解明する。時計関連因子としてCCA1やLHY以外の転写因子を探索することで、緩やかな温度低下に応答する遺伝子発現機構を解明する。
4）高温ストレス活性型レトロトランスポゾンONSENの転写制御因子の同定：シロイヌナズナのエコタイプKyotoで高温ストレス応答性遺伝子の発現が上昇する原因因子を遺伝学的な手法を用いて同定し、KyotoにおけるONSENの発現量の増加の機構を解明する。
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Research Products
(25 results)
