2017 Fiscal Year Annual Research Report
進化のゆらぎ応答理論の確立と多階層・発生過程への展開
| Project Area | Evolutionary theory for constrained and directional diversities |
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| Project/Area Number |
17H06386
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| Research Institution | The University of Tokyo |
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Principal Investigator |
金子 邦彦 東京大学, 大学院総合文化研究科, 教授 (30177513)
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| Co-Investigator(Kenkyū-buntansha) |
藤本 仰一 大阪大学, 理学研究科, 准教授 (60334306)
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| Project Period (FY) |
2017-06-30 – 2022-03-31
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| Keywords | 表現型進化 / ゆらぎ / 安定性 / 可塑性 / 発生進化対応 |
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| Outline of Annual Research Achievements |
（１）表現型進化の方向性と拘束のシミュレーションとポテンシャル理論：我々のこれまでの理論、実験の共同作業から、成長速度など適応度に関連する表現型が環境、遺伝子変化を変化させたときの表現型変化が少数自由度で表せることが示唆されてきたが、それを触媒反応ネットワークの進化シミュレーションで確証し、そのための理論を整備した。特に、環境ストレスにより生じた状態変化が遺伝的進化により打ち消されることを理論、シミュレーションで示した。
（２）階層進化理論：竹内信人との共同研究で分子/細胞レベルでの進化の相克により、情報を担う分子と機能を担う分子への役割分化が生じて成長を維持できることを示した。一方で種間の相互作用を含む、分子―個体―生態系の階層をまたがるシミュレーションを行なって、多種共存系を構築した。
（３）進化発生対応の理論： 動植物の発生過程を模した力学系モデルを用い、形作りの進化シミュレーションを行う。安定した発生過程が進化して際に見られる発生過程と進化過程の対応関係を求めた。これの関連として、化学成分の振動が境界条件と拡散相互作用によりパタンに固定化されることを見出した。
一方で、藤本グループでは、花器官の空間的配置の確率性の定量解析を進めた。花器官(萼片)を過剰に持つ花では、幾何学的に可能な花器官の配置が多いにもかかわらず、現実に観察される配置はごく少数に制約されることを発見した。この制約された配置は近縁種で共通した。加えて、花器官のらせん的な発生過程を反映することを数理モデルから見出した。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
（１）表現型進化の方向性と拘束のシミュレーションとポテンシャル理論：古澤力との共同研究で、表現型が変動できる領域が状態空間内で低次元に落ちていることをシミュレーションで確認し、さらに、これを少数の遅く緩和するモードが生成されることで説明できたのは表現型進化の方向性の理解につながる成果である。特に環境により生じた高次元の状態変化が遺伝子進化により打ち消されていくことは熱力学のルシャトリエ原理に対応する知見である。
（２）階層進化理論：分子―細胞―個体―個体集団の階層をまたがる進化シミュレーションと理論を進めた。特に、竹内信人との共同研究で分子/細胞レベルでの進化の相克により、情報を担う分子と機能を担う分子への対称性の破れが生じ、これが遺伝子の起源につながることを示したことは今後につながる重要な成果である。
（３）進化発生対応の理論：発生過程を単純化したパタン形成モデルの進化シミュレーションを行い、進化―発生対応を調べ、この際（１）でもみたような遅いモードの生成が進化発生対応をうむこと、また、遅いモードにより進化しやすさが増すことを見出したのは今後重要になると思われる。
また藤本グループの研究では花器官の空間的配置の種内揺らぎの制約が、花器官の数の種間多様性と相関することが示されつつある。これは本領域が目的とする揺らぎと進化の方向性の相関を形態レベルで示したことに意義がある。さらには細胞の分裂面（長谷部班と共同研究）、多細胞組織中の細胞の形態や配置、器官の形態、および、器官の配置や数などにおいて、揺らぎを制御する仕組みを見いだしつつあり、これは新学術研究ならではの実験データの定量解析と数理モデルの連携の成果である。
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| Strategy for Future Research Activity |
（１）表現型進化の方向性と拘束のシミュレーションとポテンシャル理論：触媒反応ネットワークモデルと遺伝子制御ネットワークのシミュレーションを用いて、表現型進化が低次元に拘束されるかを求め、その理論を展開する。これを成長速度など適応度に関連する表現型が環境、遺伝子変化を外部変数とした地形としてあらわすポテンシャルの理論の構築を目指す。このような低次元構造の形成の普遍性をあらわす統計力学理論の方向を探る。
（２）階層進化理論：分子―細胞の階層をまたがる進化の理論を展開し、特に遺伝と機能を担う分子の役割分化を明らかにする。細胞―多細胞、個体ー社会での階層に対して理論の一般化を目指す。個体―生態系の階層をまたがるモデルにより多種共存とそれに対する表現型の可塑性の意義を調べる。
（３）進化発生対応の理論： 発生過程を模した力学系モデルのシミュレーションにより発生過程と進化過程の対応関係を調べる。特に入江班が見出している、発生砂時計仮説が妥当か、その表れるための条件を探る。藤本グループでは、動植物の形態形成の各階層、すなわち、細胞集団（動物上皮や植物幹細胞）、器官形状（昆虫翅）、複数の器官（花びら）の空間配置において、発生過程の揺らぎと進化過程の対応関係を調べ、実験データの解析系と数理モデルを高次元の形態（表現型）空間で定量比較する。生物実験では、これらの揺らぎを近縁種や変異体と比較することで、制約されたと進化の方向性の相関を探索する。並行して計算機実験では、制約された揺らぎを産み出す発生過程のポテンシャルを可視化（レアイベントサンプリング）した上で、進化の方向性（進化シミュレーション）との対応関係を解析できる系の構築を進める。
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